Зверозубые ящеры: гениальные неудачники

Еще один отличительный признак зверозубых, — лапы располагались под телом, приподнимая его над землёй. Самые древние останки этих животных обнаружены в отложениях, которые образовались 270 млн. лет назад.

storymaker-ancient-predator-paleozoic-brazi.jpg
Териодонты (лат. Theriodontia)

Проведенные исследования останков зверозубых ящеров показали: зверозубые — уникальные существа. Часть признаков, которыми обладали эти ящеры, роднит их с самым примитивным наземным позвоночным — земноводным, а часть — с самым высокоорганизованным — млекопитающим.

Некоторые ученые сделали вывод: и звери, и человек происходят от земноводных. А зверозубые ящеры — это переходная форма между земноводными и зверями.

dinossauro1_1024.jpg
Зверозубые ящеры похожи на млекопитающих.

В науке существует традиционный взгляд на эволюционное развитие рептилий. Предполагается, что от антракозавров, — вымерших каменноугольных амфибий произошли предполагаемые «общие предки пресмыкающихся». Опять же, предположительно, эти предки уже обладали набором признаков рептилии: водонепроницаемая кожа, состоявшая из чешуи, вместо икры, — яйцо. От этих прародителей и берут свое начало 4 ветви этого класса, а именно: анапсиды, синапсиды, диапсиды и эвриапсиды. Животных выделили в группы на основании произошедших в каждой из групп изменений исходного крышевидного черепа амфибий — стегоцефалов.

Теперь, о 4 эволюционных ветвях по порядку. У анапсид, к коим относятся черепахи и некоторые вымершие группы, тип черепа исходный — тяжелый и лишенный отверстий, которые бы облегчали его. У синапсид, зверозубых ящеров, среди них пеликозавры и терапсиды, которых считают предками млекопитающих, в строении черепа появляется одно височное окно, к которому крепятся мышцы челюсти и единственная дуга скулы.

Виды зверозубых ящеров.

У диапсид, к которым относятся современные ящерицы, змеи, крокодилы и вымершие птерозавры, в строении черепа наблюдается уже два височных окна, а также верхняя и нижняя скуловые дуги. Ветвь эвриапсид, которую представляют морские группы животных: ихтиозавры, плезиозавры, плакодонты, имело одно височное окно, но образованное не таким образом, как у синапсид. Строение черепа млекопитающих относят к синапсидному типу, а строение черепа птиц, — к диапсидному типу строения черепа.

Однако, описанный выше — это традиционный научный взгляд. В середине XIX века английский зоолог Томас Генри Гексли провел сравнение анатомического строения 4 классов тетрапод на предмет выявления, какой класс чьим предком может являться.

Томас Гексли обратил внимание на довольно существенное сходство млекопитающих (маммалий) с амфибиями. Это сходство заключалось в строении мягкой и содержащей железы кожи, почек, которые выделяли мочевину, наличии двух мыщелков на затылке, с помощью которых черпеп соединяется с затылком.

Виды зверозубых ящеров.

Однако, Гексли отметил существенные различия в кровеносных системах. У птиц и рептилий имеется только правая дуга аорты, у амфибий , — две дуги (правая и левая), у млекопитающих имеется только левая дуга аорты. Следовательно, невозможно развитие «маммальной» кровеносной системы из кровеносной системы рептилий (где левая дуга аорты уже отсутствует). Отсюда ученый сделал заключение, что рептилии не могут быть прародителями млекопитающих.

На основании современных представлений, можно сказать, что как минимум в двух эволюционных линиях амфибий развился полный набор признаков рептилий. В итоге эти амфибии достигли уровня организации рептилий. Получается, что рептилии не являются эволюционной ветвью, а только определенным уровнем организации, которую тетраподы могут достигнуть, если потеряют свою связь с водой.

В настоящее время общепризнанным является факт существования двух независимых ветвей эволюции наземных позвоночных. Это тероморфная ветвь, от которой произошли млекопитающие, и завроморфная, породившая птиц и динозавров. Эти ветви развития позвоночных разошлись на уровне амфибий и процветание в процессе эволюции сопутствовало то тем, то другим.

Череп зверозубого ящера.

Главная отличительная черта тероморфов от завроморфов, — это строение кожи. От амфибий обеим группам досталась мягкая, покрытая железами, постоянно влажная кожа, но группы по разному развили это наследство. Кожа пресмыкающихся покрыта ороговевшими чешуйками, сухая. Такое строение помогает свести к минимуму потерю организмом воды. Млекопитающие (или зверозубые) унаследовали влажную кожу, покрытую большим количеством желез.

Такая кожа высыхает гораздо быстрее, но имеет множество возможностей, которых рептилии лишены. Кожные железы могут быть специализированы по-разному: в потовые, сальные и млечные. Могут такие железы со временем превращаться в волоски. Это дает млекопитающим массу возможностей: регулировать температуру тела через потовые железы и волосяным покровом согревать его, выкармливать детенышей.

Успех в процессе эволюции первым сопутствовал именно тероморфам. Например, Пеликозавры, жившие в позднем пермском периоде, в ранней перми составляли, по оценкам палеонтологов, уже 70% всех существующих рептилий. Пеликозавры обладали огромной головой, мощными клыками и это говорит о том, что они были первыми наземными животными ориентированными на питание крупной добычей. Любопытным фактом является, что многие Пеликозавры перешли к питанию растительной пищей и это первый случай фитофагии среди наземных позвоночных.

В условиях, когда растительноядных животных становилось все меньше, этот переход в питании был очень важен. Именно в раннем пермском периоде, во времена обитания на Земле Пеликозавров, впервые складывается нормальное для современности численное соотношение между хищниками и растительноядными животными.

Зверозубый ящер на охоте.

Анатомия тероморфов направляла их к различным эволюционным экспериментам с терморегуляцией тела. Нет сомнений, что Пеликозавры были хладнокровными животными и обмен веществ у них был, подобным обмену рептилии. Однако, именно на уровне Пеликозавров начинается процесс контроля температурного режима. У Пеликозавров возникает «парус». Он состоит из высоких остистых отростков позвоночника, которые были обтянуты кожей, а у основания отростков проходила сеть кровеносных сосудов.

Этот «парус» имел огромную поверхность и служил для быстрой отдачи или поглощения тепла. исследователи рассчитали, что Пеликозавр с помощью «паруса» мог согреться с 26 до 32 градусов за 80 минут, тогда как животное без «паруса», — за 205 минут. Это обстоятельство давало Пеликозавру преимущество над медлительной по утрам добычей. К тому же, «парус» рассеивал лишнее тепло и не давал Пеликозавру перегреться на солнце.

Эта проблема была решена по-другому у более развитых тероморфов из отряда терапсид, обитающих в позднем пермском периоде. В настоящее время считают, что терапсиды очень походили на млекопитающих, — у них было развито обоняние, слюнные железы и вибриссы (усы), а также «маммальное» строение пояса конечностей. У этих тераморфов соотношение веса головного мозга к общему весу тела существенно больше, чем у завроморфов.

Считается, что обмен веществ тераморфов был на уровне обмена примитивных млекопитающих (утконос, ехидна). Специалисты предполагают, что высшие терапсиды откладывали яйца и кормили детенышей выделениями специальных желез, также как ехидна и утконос. Есть мнение, что терапсиды были покрыты шерстью и были теплокровными животными.

Есть мнение, что зверозубые ящеры обладали волосяным покровом.

Возникает вопрос, неужели млекопитающие появились уже в палеозое? палеонтологи считают, что не успели. В начале триасового (следующего) периода завроморфные пресмыкающиеся взяли верх в развитии. Группа тераморфов практически вся вымерла и тем самым уступила место чешуйчатым завроморфам, самым известными представителями которых являются динозавры. Такое положение вещей является огромной загадкой для ученых. Действительно, произошел непонятный триасовый упадок зверозубых, которые почти перешли в наших предков, млекопитающих. Таким же загадочным кажется внезапный расцвет ящеров. В среде ученых такой поворот еще называют «мезозойским зигзагом».

Зверозубые ящеры похожи на современных четвероногих — львов, тигров, волков.

Некоторые исследователи предлагают упрощенный ответ на выше поставленный вопрос. Они объясняют упадок зверозубых «иссушением климата», ведь завроморфы лучше приспособлены к засушливым условиям, чем тероморфы. Однако, это объяснения кажутся неубедительными. Другие специалисты считают, что эволюционный успех завроморфов связан с тем, что динозавры могли быстро передвигаться на двух конечностях и имели более совершенный способ обмена веществ, — инерциальную теплокровность.

Интересно, что тероморфы полностью не исчезли. В мезозойскую эру динозавров-гигантов, они заняли свою нишу. Тераморфы, имея маленький размер, питались насекомыми, укрываясь в дуплах, норах и забираясь высоко на деревья. Они терпеливо переждали 120 млн. лет и, наконец, победили. Принцип победителей так и звучит: «Атака рождается только из отступления».

Статья Кирилла Еськова «Наши отдаленные предки — зверозубые ящеры: гениальные неудачники» в журнале «В мире животных», 2000, №10

Предвижу, как возмутятся некоторые из читателей: «Как это так? Мы что же — потомки каких-то там ящеров?..» Дескать, обезьяна в качестве предка — это еще куда ни шло, но ящер… холодный и чешуйчатый… бр-р-р! Нет, это уж слишком!

Тут, к сожалению, утешить их нечем: «мы» (в смысле — млекопитающие, или по-старому звери), несомненно, должны вести свою родословную от более низко организованных наземных позвоночных — рептилий. Вопрос только — от каких именно. Современные группы пресмыкающихся (ящерицы, змеи, черепахи и крокодилы) на эту роль явно не годятся. Главными претендентами тут издавна считались зверозубые ящеры, жившие на Земле в конце палеозойской эры — в пермском периоде. Названы они так потому, что зубы у этих пресмыкающихся не одинаковые между собой, как у прочих представителей класса, а различающиеся по форме и функциям — как у зверей.

Традиционный взгляд на эволюцию рептилий — он и поныне отражен во многих учебниках — предполагает, что от древних каменноугольных амфибий — антракозавров (таких, как сеймурия, имевшая уже рептилийное строение челюсти и грудной клетки, пригодной для реберного дыхания, но еще не расставшаяся с водой — личинки ее так и оставались «головастиками» с наружными жабрами) происходит некий предполагаемый «общий предок пресмыкающихся». Он обладает уже всем набором рептилийных признаков: водонепроницаемой чешуйчатой кожей, яйцом (вместо икринки) и т. д. От него-то и берут начало все 4 эволюционные ветви этого класса: анапсиды, синапсиды, диапсиды и эвриапсиды. Группы эти выделены на основе того, каким способом в каждом из них видоизменялся исходный стегальный (крышевидный) череп амфибий-стегоцефалов.

У анапсид (сюда относятся черепахи и ряд вымерших групп) сохраняется исходный тип черепа — массивный, лишенный облегчающих конструкцию отверстий. У синапсид, зверозубых ящеров (пеликозавров и более продвинутых терапсид, которых традиционно считают прямыми предками млекопитающих) возникают одно височное окно, от краев которого отходят челюстные мышцы, и единственная скуловая дуга. У диапсид же височных окон возникает два и, соответственно, две скуловые дуги — верхняя и нижняя; к этой группе принадлежат большинство рептилий, как современных (ящерицы со змеями, гаттерии и крокодилы), так и вымерших (динозавры, птерозавры). К эвриапсидам относят несколько вымерших морских групп (ихтиозавров, плезиозавров и родственных им нотозавров и плакодонтов); их черепа имеют единственное височное окно, но образуется оно иным образом, чем у синапсид. Необходимо заметить, что черепа млекопитающих и птиц могут быть отнесены, соответственно, к синапсидному и диапсидному типам, что отражает происхождение этих высших тетрапод.

Этот взгляд, как уже сказано, традиционный. Однако еще в середине XIX века Т. Гексли, друг и сподвижник Ч. Дарвина, провел анатомическое сравнение четырех классов позвоночных-тетрапод, дабы установить, кто чьим предком является. Глубокое сходство птиц и рептилий уже в те времена не вызывало особых сомнений: когда говорят, что «птицы — всего лишь продвинутая и сильно специализированная группа рептилий», это, в общем и целом, соответствует истине. Однако Гексли обратил внимание и на куда менее очевидное, но весьма существенное сходство млекопитающих (маммалий) с амфибиями. Сходство это он видел в строении кожи, мягкой и богатой железами, почек, выделяющих мочевину (у рептилий с птицами конечным продуктом обмена является мочевая кислота), и в наличии двух затылочных мыщелков, которыми череп сочленяется с позвоночником (у рептилий с птицами — один). Самыми серьезными Гексли счел различия в строении кровеносной системы: у амфибий имеются две дуги аорты — правая и левая, у рептилий и птиц сохраняется только правая дуга, а у млекопитающих — только левая. То есть «вывести» маммальную кровеносную систему из рептилийной (где левая дуга уже редуцирована) принципиально невозможно. На этом основании он заключил, что предками млекопитающих не могут быть рептилии, по крайней мере ныне живущие, и маммалии должны вести свое происхождение прямо от амфибий.

Так вот, по наиболее современным представлениям (они, как часто бывает в науке, могут считаться развитием на новом уровне взглядов Гексли), в нескольких (минимум в двух) эволюционных линиях амфибий независимо выработался полный набор рептилийных признаков и был достигнут рептилийный уровень организации. То есть «рептилии» — это не эволюционная ветвь, члены которой объединены единством происхождения, а лишь определенный уровень организации, достигаемый тетраподами при утере ими обязательной связи с водой. Существование двух независимых эволюционных ветвей наземных позвоночных — тероморфной (от греческого «терион» — зверь) и завроморфной (от «заурос» — ящер), разошедшихся еще на уровне амфибий и венчаемых: первая — млекопитающими, а вторая — птицами и динозаврами, сейчас практически общепризнано. Собственно говоря, вся трехсотмиллионолетняя история наземных позвоночных — это история состязания тероморфов с завроморфами, где эволюционный успех сопутствовал попеременно то одним, то другим.

Одна из главных черт, отличающих тероморфов (млекопитающих и родственных им зверозубых) от завроморфов («настоящих» пресмыкающихся), — строение кожи. Эти две группы по-разному распорядились «наследством», доставшимся им от земноводных — мягкой железистой, постоянно влажной «лягушачьей» кожей. Для жизни вне воды она малопригодна — слабо защищает от потерь влаги, так что ее необходимо каким-то образом видоизменить; вопрос только — каким именно. Кожа пресмыкающихся сухая, покрыта плотными роговыми чешуйками; такое ее строение сводит к минимуму потери воды организмом — потому-то ящерицы и змеи столь обильны в пустынях. Млекопитающие же (и, как теперь выясняется, зверозубые) унаследовали от земноводных влажную кожу, богатую железами. Такая кожа гораздо хуже защищает от потерь влаги, но взамен открывает целую кучу возможностей, которых «чешуйчатые» рептилии лишены. Кожные железы можно различным образом специализировать (в потовые, сальные и млечные железы), а также превращать в волоски. Это дает млекопитающим возможность и выкармливать детенышей, и активно регулировать температуру своего тела: волосяной покров согревает тело, а испаряющийся пот охлаждает его.

Первыми эволюционного успеха добились именно тероморфы. Появившиеся еще в позднем карбоне пеликозавры — удивительные создания, которые имели «парус» из остистых отростков позвонков, — составляли в ранней перми 70% всех рептилий (в широком смысле!). Мощные клыки и непропорционально большая голова свидетельствуют о том, что пеликозавры были изначально ориентированы на питание крупной добычей; они были первыми хищными (в смысле — плотоядными, а не насекомоядными) наземными существами. Тем интереснее то обстоятельство, что многие пеликозавры переходят к растительноядности — первый опыт фитофагии среди наземных позвоночных! Последнее чрезвычайно важно, ибо дефицит потребителей растительной массы в наземных экосистемах должен был к тому времени стать просто угрожающим.

Дело в том, что сейчас основными фитофагами на суше являются насекомые, но первоначально они только «снимали сливки» — потребляли одни высококалорийные генеративные части растений (пыльцу и семезачатки). В перми насекомые освоили питание соками растений, высасывая их при помощи хоботка из проводящих пучков (цикады и родственные им формы из отряда хоботных), а также древесиной, уже подвергшейся первичному грибному разложению (жуки), однако питаться низкокалорийными живыми зелеными тканями растений они стали гораздо позже, в мезозое. В карбоне (и даже еще раньше, в девоне) существовали другие потребители этого — прямо скажем, не особо привлекательного — ресурса: крупные (до 1 м длиной) двупарноногие многоножки: именно ими, как считают, оставлены погрызы на ископаемых листьях из палеозойских отложений. Пик разнообразия и обилия этих членистоногих приходился на поздний карбон, а затем все они бесследно исчезли (вместе с гигантскими насекомыми вроде стрекозы меганевры с размахом крыльев в 70 см); эту-то «вакансию» и заполнили первые позвоночные-фитофаги. Именно в раннепермских «пеликозавровых» сообществах впервые складывается нормальное для современности численное соотношение между хищниками и растительноядными (до того все наземные позвоночные были либо рыбоядными, либо насекомоядными).

Мы уже говорили о том, что анатомия тероморфов просто-таки подталкивает их к различного рода эволюционным экспериментам с активной терморегуляцией. И хотя пеликозавры, без сомнения, были существами вполне «холоднокровными» (пойкилотермными) и обмен веществ у них был еще типично рептилийный, первые опыты по части температурного контроля начались уже на этом уровне. У многих из них возникает «парус» — высокие остистые отростки позвоночника, заключенные в единую пластину из мягких тканей; в бороздах у основания отростков проходили крупные кровеносные сосуды. Парус, имеющий огромную поверхность при малом объеме, служил, как сейчас считают, для быстрого поглощения или отдачи тепла телом; расчеты показали, что особь пеликозавра масс 200 кг с парусом нагревается с 26 до 32 °С за 80 минут против 205 минут без паруса. По всей видимости, это позволяло пеликозаврам активизироваться по утрам значительно раньше добычи или других хищников сравнимого размера: с другой стороны, он мог способствовать рассеиванию тепла в полуденное время, оберегая животное от перегрева. Характерно, что парус возникал как в хищных, так и в растительноядных группах пеликозавров, т.е. многократно и независимо; в дальнейшем сходные структуры изредка появлялись у динозавров (опять-таки как у хищных — спинозавр, так и у растительноядных — стегозавр), однако в целом такой способ терморегуляции оказался явно тупиковым.

По-иному решили эту проблему более продвинутые тероморфы из отряда терапсид, появившиеся в поздней перми. Среди них были и специализированные растительноядные формы — вроде дицинодонтов, достигавших размеров быка и имевших выступающие «моржовые» клыки в верхней челюсти, и крупные хищники, такие, как горгонопсиды, чем-то похожие на саблезубого тигра. Еще недавно всех их считали просто «ящерами» — ну, зубы там дифференцированы, экая важность! — и именно в таком виде они обычно изображены в книжках по палеонтологии.

Однако сейчас полагают, что продвинутые терапсиды гораздо более походили на млекопитающих: доказано, что они, в отличие от прочих рептилий, имели развитое обоняние, слюнные железы и жесткие «усы» — вибриссы — осязательные волоски на морде (это можно установить исходя из того, как проходили поверхностные кровеносные сосуды черепа), а также «маммальное» строение поясов конечностей. Это были довольно «башковитые» создания — отношение веса мозга к весу тела у них заметно выше, чем у современных им завроморфов. Предполагают, что по интенсивности обмена веществ эти животные не уступали наиболее примитивным млекопитающим — однопроходным (утконос и ехидна); судя по всему, высшие терапсиды откладывали яйца, а детенышей выкармливали выделениями специальных желез — в точности как однопроходные. Они были, почти несомненно, покрыты шерстью (собственно говоря, шерсть — это не что иное, как «расползшиеся» на всю поверхность тела и ставшие достаточно густыми осязательные вибриссы), а значит, были теплокровными: иначе зачем нужен теплоизолирующий покров?

Так что же, выходит, млекопитающие фактически появились уже в палеозойской эре?.. Увы! В том-то и дело, что нет — не успели… В начале следующего, триасового, периода «настоящие» (завроморфные) пресмыкающиеся, пребывавшие до того на вторых ролях, взяли реванш — да какой! От пермского процветания зверозубых не осталось и следа: группа почти полностью вымерла, уступив место своим чешуйчатым соперникам, самыми яркими представителями которых стали динозавры. Триасовый упадок зверозубых, совсем уж было превратившихся в наших с вами предков, млекопитающих, и столь же внезапный расцвет настоящих ящеров (его иногда образно называют «мезозойским зигзагом») — одна из самых волнующих загадок палеонтологии.

Что было тому причиною? Упрощенные объяснения типа «иссушения климата» (завроморфы, как мы помним, лучше тероморфов приспособлены к засушливым условиям, поскольку располагают более совершенными «водосберегающими технологиями») смотрятся тут абсолютно не убедительными, хотя бы потому, что пермь была временем даже более засушливым, чем триас… Видимо, ближе к истине те исследователи, кто связывает эволюционный успех завроморфов с тем, что именно их представители — динозавры — «изобрели» скоростное двуногое хождение и чрезвычайно совершенный способ обмена веществ — инерциальную теплокровность (об этом речь шла в одной из предыдущих статей в №12 за 1999 г.).

Однако тероморфы, хотя и оттесненные на вторые и третьи роли, не исчезли полностью. В этом мезозойском мире, где законы диктовали драконы-динозавры, они нашли свою экологическую нишу: мелкие (с крысу размером), преимущественно насекомоядные существа, прячущиеся от взора грозных владык суши в норах, дуплах, кронах деревьев, они терпеливо ждали своего часа — 120 миллионов лет! — а потом победили; принцип восточных единоборств: «Атака рождается только из отступления…»

Ссылка на первоисточник

Понравилась статья? Подпишитесь на канал, чтобы быть в курсе самых интересных материалов

1

Зверозубые ящеры (териодонты) — это группа пресмыкающихся, достигших в кон­це палеозоя своего расцвета. Они — далекие предки млекопитающих. Но млекопитающие появились ещё не в палеозой­скую эру.

Основной пищей для териодонтов были сухо­путные насекомые и почвенные беспозво­ночные, множество которых к концу палеозоя уже обитало в экосистемах суши вместе с голосеменны­ми растениями.

Содержание (план)1. Предки млекопитающих2. Особенности строения зверозубых3. Цинодонты4. Массовое пермское вымирание

Млекопитаю­щие (звери) — ведут свою родословную от более низкоорганизованных наземных позвоноч­ных — пресмыкающихся. Вопрос только от каких именно. Современные пресмыкающиеся — ящерицы, змеи, черепахи и крокодилы — на эту роль явно не годятся. Главными претендентами тут считаются зверозубые ящеры. Названы они так потому, что зубы у них не одинаковые, как у прочих пресмы­кающихся, а различаются по форме и назначению — как у зверей.

Со временем выяснилось, что зверозубые резко отличны от всех остальных пресмыкающихся. При этом удивительным образом часть признаков роднит их с наиболее примитивным из наземных позвоночных — земноводными, а другая часть — с самыми высокоорганизованными, млекопитающими. Поэтому многие ученые полагают, что млекопитающие ведут свое происхождение прямо от земноводных, а не от «настоящих» пресмыкающихся. Зверозубые же представляют собой нечто вроде «переходной формы» между земноводными и зверями. Хоть они и ящеры — все ж не «прямая родня» остальным пресмыкающимся, а, по меньшей мере, «двоюродная».

Одна из главных черт «настоя­щих» пресмыкающихся — строение кожи. Их кожа сухая, покрыта плотными роговыми чешуйками. Такое ее строение сильно сокращает потери воды организмом. Потому-то ящерицы и змеи столь обильны в пустынях. В отличие от них зверо­зубые ящеры, а затем и сами звери унаследовали от земноводных влажную кожу, богатую железами. Такая кожа гораздо хуже защищает от потерь влаги, но взамен открыва­ет множество возможностей.

Ведь кожные железы легко могут видоизменяться в потовые, сальные и молочные железы, а также превращаться в волоски. Впоследствии такое строение кожи позволило млекопитающим и выкармливать детенышей, и активно регулировать температуру своего тела: волосяной покров согревает тело, а испаряющийся пот — охлаждает его. В конце же палеозоя возможности кожных желез стали использовать зверозубые ящеры, а вот чешуйчатые рептилии были их начисто лишены.

Наиболее интересны из зверозубых были небольшие, чуть крупнее кошки, цинодонты. Их зубы были уже разделены на настоящие клыки, резцы и коренные, — они имели относительно боль­шой мозг, развитое обоняние, слюнные железы и осязательные волоски-вибрисы на го­лове — зачатки волосяного покрова. Цинодонты почти наверняка могли хотя бы немного регулировать температуру своего тела. Их самки, возможно, выкармливали вышедших из яйца детенышей выделениями молочных желез. Иными словами, они уже практически до­стигли уровня развития наиболее примитивных из современных млекопитающих — утконоса и ехидны.

В начале следующей, мезозойской эры, от зверозубых не осталось и следа: группа почти полностью вымерла, уступив место своим че­шуйчатым соперникам, самыми яркими представителями кото­рых стали динозавры. Упадок зверозубых, совсем уж было пре­вратившихся в наших прямых предков, млекопитающих, и столь же внезапный расцвет настоящих ящеров — одна из самых волну­ющих загадок палеонтологии.

 Териодонты
Некоторые немаммальные териодонты
Научная классификация
промежуточные ранги
Домен: Эукариоты
Царство: Животные
Подцарство: Эуметазои
Без ранга: Двусторонне-симметричные
Без ранга: Вторичноротые
Тип: Хордовые
Подтип: Позвоночные
Инфратип: Челюстноротые
Надкласс: Четвероногие
Клада: Амниоты
Класс: † Синапсиды
Клада: † Эупеликозавры
Клада: † Сфенакодонты
Отряд: † Терапсиды
Клада: † Териодонты
Международное научное название
Theriodontia Owen, 1876
FW   56648

Териодо́нты[1][2] или зверозубые[2][3](лат. Theriodontia), — клада синапсид, одна из трёх главных групп терапсид. Подразделяется на три основных группы: горгонопсы, тероцефалы и цинодонты, из которых до наших дней дожили только последние, представленные в современной фаунемлекопитающими[4]. С другими териодонтами млекопитающих сближают сходства в строении черепа, позвоночника и конечностей, а также в делении зубов на клыки, резцы и коренные.

Примечания

  1. Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — С. 258. — 724 с. — 3000 экз.
  2. 12Териодонты / Голубев В. К. // Телевизионная башня — Улан-Батор. — М. : Большая российская энциклопедия, 2016. — С. 66. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 32). — ISBN 978-5-85270-369-9.
  3. Полная иллюстрированная энциклопедия. «Млекопитающие» Кн. 2 = The New Encyclopedia of Mammals / под ред. Д. Макдональда. — М.: Омега, 2007. — С. 475. — 3000 экз. — ISBN 978-5-465-01346-8.
  4. Christian F. Kammerer.Theriodontia: Introduction // Early Evolutionary History of the Synapsida (англ.) / Christian F. Kammerer, Kenneth D. Angielczyk, Jörg Fröbisch. — Dordrecht. — Springer Science+Business Media, 2014. — P. 165—169. — 664 p. — ISBN 978-94-007-6840-6. — ISBN 978-94-007-6841-3.

Эта страница в последний раз была отредактирована 10 января 2021 в 10:19.

Цинодонты (лат. Cynodontia – собакозубые) — группа зверозубых ящеров – териодонтов, относящиеся к отряду терапсид. Это переходная группа между динозаврами и млекопитающими. Они обладали почти всеми признаками, присущими млекопитающим. Цинодонты появились в поздней перми, как боковое ответвление тероцефалов. Цинодонты пошли как бы в противоположном направлении по сравнению с основным направление эволюции терапсид. В то время, как остальные терапсиды постепенно теряли заклыковые зубы и выращивали клыки, цинодонты не только сохранили эти зубы, но и придали им новые функции, такие как жевание и перетирание пищи.

1920px-Cynognathus_crateronotus_skull_344.jpgЦинодонты были одной из немногих групп синапсид, которые пережили пермско–триасовое вымирание и восстановились после вымирания. Цинодонты распространились по всем материкам, на которые распалась  Пангея, кроме Австралии. Их останки обнаружены даже в Антарктиде.

Таксономия

Ричард Оуэн выделил семейство Cynodontia в 1861 году и отнес его к Anomodontia. Роберт Брум (1913) позднее определил Cynodonia как подотряд, что было признано Кольбером и Китчингом (1977), Кэрроллом (1988), Готье и др. (1989), а также Рубидж и Кристиан Сидор (2001). Олсон (1966) приписал Cynodontia к Theriodonta, Кольбер и Китчинг (1977) – Theriodontia, а Рубридж и Сидор (2001) – Eutheriodontia. Уильям Кинг Грегори (1910), Брум (1913), Кэрролл (1988), Готье и др. (1989), Hopson and Kitching (2001) и Bota et al. (2007) все считали, что Cynodontia принадлежали к Therapsida. Бота и др. (2007), по-видимому, последовал за Оуэном (1861), но без указания таксономического ранга.[4][5]

Виды цинодонтов

Самый древний и самый базальный цинодонт из всех найденных – это Charassognathus. Другими базальными цинодонтами были procynosuchids, семейство которых включает в себя Procynosuchus and Dvinia.

Процинозухии — инфраотряд примитивных цинодонтов с низким приплюснутым черепом и мощными конечностями. Вторичное небо частично окостеневшее, жевательные зубы мелкие, трехбугорковые. Включает два семейства, обитавших в пермский период:

  • Двинииды. Останки найдены локализовано в позднепермских отложениях в Архангельской области (найдены на Северной Двине, отсюда и название). Скорее всего, были полуводные, преимущественно растительноядные. Отличались многочисленными щечными зубами с тремя буграми.
  • Процинозухиды. Отдельные кости и полные скелеты найдены в верхнепермских отложениях Южной Африки – вид дицинодонт, и в Европе. Отличались длинным телом и мощными задними конечностями.

Эпицинодонты (семейство) — наиболее развитые и прогрессивные цинодонты верхнепермского–нижнетриасового периода. Выделяют два вида: галезавриды (найден в Польше) и тринаксодонтиды — хорошо изученный цинодонт, чьи остатки найдены в Аргентине и Антарктиде.

Наиболее развитые цинодонты находятся в пределах клады Eucynodontia, которая также содержит представителей млекопитающих. К репрезентативным родам относятся крупные плотоядные циногнатиды, не менее крупные травоядные траверсодонты, а также мелкие и млекопитающие тритилодонтиды и иктидозавры.

Семейство эуцинодонтов, разделено на два подсемейства: циногнатий и пробаиногнатий. Обитали преимущественно в триасе.

cinodonti_klassifikaciya.jpgПодсемейство циногнатий включает циногнатид и группу цинодонтов. Обитали в среднем триасе в Южной Америке, Южной Африке и Антарктиде. Являлись довольно крупными хищными животными размером до двух с половиной метров.

В триасе появляются хиникводонты — группа наиболее высокоразвитых цинодонтов, обитавших в Африке, Южной Америке и Восточной Европе. В группе выделяется два вида: тритилодонтиды и бразилодонтиды. Их размер составлял примерно полтора метра. Череп изборождали канавки, что говорит о высокоразвитом мозге с большим количеством нервных окончаний и извилин. Большие глазницы, большая носовая полость и специальная слуховая косточка, которая позднее появится у млекопитающих, говорят о хорошо развитом мозге и ночном образе жизни этих хищников.

Группа пробаиногнатов включает хиникводонтов  — триасовых хищных прогрессивных цинодонтов (семейства Chiniquodontidae и Probainognathidae), иктидозавров — очень мелких верхнетриасовых и нижнеюрских синапсид (семейства Therioherpetidae и Tritheledontidae), а также наиболее прогрессивных Tritylodontidae и Brasilodontidae.

Семейство иктидозавров — небольшие, чуть больше современной мыши цинодонты. Скорее всего всеядные, обитали в Северной и Южной Америке и на большой территории Африканского континента.cynodont-2d496345-5aed-4a7e-8d1d-bc66f4e3591-resize-750.jpeg

Самые поздние цинодонты — верхнетриасовые и нижнемеловые. Тритилодантиды — всеядные, преимущественно насекомоядные животные, размером до метра. У них появляются клыки, резцы и прообраз коренных зубов — на щечных зубах появляются ямочки и бугорочки. Известны везде, кроме Австралии. Найдено несколько полных скелетов в Центральной Азии и Южной Америке. Остальные находки фрагментарны.

Особенности строения тела цинодонтов

Все цинодонты приземистые вытянутые животные с мощными задними конечностями.

cherep_cinodontov.jpgВ ходе эволюции зубы цинодонтов изменились от приспособленных для ловли и удержания добычи, а затем заглатывания целиком, к добавлению специализированных зубов, включая моляры, предназначенных для лучшего пережевывания пищи, что позволяло быстрее переваривать пищу. Череп цинодонтов стал округлой формы с мордой прямоугольной формы, на нижней челюсти увеличилась в объеме зубная кость, у которой на заднем конце появился отросток для крепления мышц. Челюстной сустав стал двойным (переходным к суставу млекопитающих). Кроме того, челюсть цинодонтов уменьшала количество челюстных костей. Квадратно – скуловая и квадратная кость уменьшены, так же квадратная кость не соединяется с крыловидной кости. Это движение к единой кости для нижней челюсти увеличило ее структурную целостность по сравнению с кинетическими челюстями рептилий. Некоторые из костей, которые были челюстными костями у рептилий, развились у этого существа, чтобы выполнять совершенно новую функцию, став частями среднего уха млекопитающего.

У большинства цинодонтов венечный отросток массивный и высокий с развитой площадкой для прикрепления височной мышцы (исключение: Procynocuchidae  – у них он лишь немного возвышается над верхним краем надугловой кости). У высших хищных цинодонтов появляется сочленение маммального типа между чешуйчатой и зубной костями.probainognathus.jpgУ примитивных форм (Procynosuchidae и Dviniidae) – количестов резцов – 7, у высших цинодонтов – меньше. На верней и нижней челюсти вырастает по 1 большому клыку с каждой стороны. У высших травоядных Tritylodontidae, количесвто резцов уменьшается до 1-2, а клыки исчезают. Количество заклыковых зубов колеблется от 7 до 18, они могли сильно отличаться по строению. Они удлинены в передне-заднем направлении и обладают уплощенными коронками с несколькими (3 или более) дополнительными бугорками и, как правило, лингвальным пояском. Procynosuchidae по строению заклыковых зубов подобны относительно примитивным представителям Baurioidea, имеющим простые конические передние заклыковые зубы и трехзубчатые задние. Заклыковые зубы Tritylodontidae имеют раздвоенные корни и весьма усложненные коронки с многочисленными крупными придаточными бугорками, расположенными в 2-3 продольных ряда.

Улучшение слуха давало этим существам лучшее представление об окружающей их среде, и, в свою очередь, эта повышенная чувствительность требовала большей способности к обработке слуховой информации в мозгу. У цинодонтов также развилось вторичное небо в верхней части рта, исключение составляют проциназухии, у них небо окостеневает частично. Это привело к тому, что поток воздуха из ноздрей переместился в заднюю часть рта, а не непосредственно через него, что позволило цинодонтам жевать и дышать одновременно. Эта особенность присутствует у всех млекопитающих.

Мозг был развит хорошо, особенно в части органов чувств: ночного зрения, слуха, обоняния. У некоторых цинодонтов были дополнительные органы осязания — вибриссы.

24991307.jpgСтроение скелета процинозуха (Procynosuchus delahareae).

Уменьшающиеся ребра к животу говорят о развитии диафрагмы, свидетельствуют о теплокровном характере данных животных. Полных скелетов найдено немного, но у всех присутствуют 4 крестцовых позвонка. Фаланговая формула цинодонтов: 2,3,4,4,3. Хотя, кожа и шерсть не обнаружены, можно с уверенностью сказать, что поверхностные ткани цинодонтов были сродни коже современных однопроходных млекопитающих типа утконоса. Вполне вероятно, что цинодонты были хотя бы частично, если не полностью теплокровными, покрытыми шерстью, которая бы изолировала их и помогала поддерживать высокую температуру тела. Схожее с млекопитающими строение цинодонтов позволяет предположить, что все млекопитающие произошли от одной группы эвцинодонтов.

Питание

Первые цинодонты питались насекомыми, затем появились хищники, растительноядные и всеядные формы.

Размножение

s40977161.jpgСемейство тринаксодонов (Thrinaxodon liorhinus). Автор — Д. Сиббик.

Яйца цинодонтов не были найдены, но по аналогии с яйцекладущими млекопитающими было сделано предположение, что цинодонты были яйцекладущими, как и современные однопроходные млекопитающие. Подобно маленьким утконосам детёныши цинодонта слизывали молочную жидкость с ямочек на коже самок. Вели норный образ жизни и высиживали яйца.

Отношение с сородичами

Цинодонты собирались в небольшие группы, облегчавшие коллективную добычу пищи и защиту от более крупных хищников.

Отдельные представители

cynognathus.jpgНаиболее крупный и хорошо описанный цинодонт —циногнат. Это большой высокоразвитый хищник ростом до 2 метров с большим объемом головного мозга. У циногната была подъязычная косточка, как у современных млекопитающих. Зубы не дифференцированы, только трезубые резцы, предназначенные рвать добычу на куски, чтобы проглотить не жуя. Циногнат одинаково хорошо приспосабливался и к засушливому климату, и к болотно-речным условиям. Питался рыбой.

Тринаксодон — небольшой хищный цинодонт, размером от 30 см до полуметра, обитавший в Южной Африке и Антарктиде. Питался рептилиями, яйцами динозавров, беспозвоночными и мелкими собратьями. Название дано по характерным зубам с тремя бугорками. Схож с однопроходными млекопитающими: сильно дифференцированные зубы, развитый мозг, похожая форма скелета. При этом расположение конечностей как у пресмыкающихся. Характерные ямки на черепе говорят о наличии вибрисс, таких же как у многих млекопитающих. Грудь и брюшина разделяла развитая диафрагма, что говорит о теплокровности тринаксодона. О том, что он рыл норы говорят мощные передние конечности с крепкими когтями-фалангами. В ЮАР, в отложениях Кару, обнаружены два полных скелета — свернувшись, животные лежали рядом. Скорее всего, они погибли во время разлива реки.https://alitems.com/g/9vijc7ptzd715351ffa77a660ebfae/?ulp=https%3A%2F%2Faliexpress.ru%2Fitem%2F32964074139.html%3Fspm%3Da2g0o.productlist.0.0.12321cb9SUfjts%26algo_pvid%3Dcf92064a-f8a4-4cc0-b481-3d4cdd99c882%26algo_expid%3Dcf92064a-f8a4-4cc0-b481-3d4cdd99c882-8%26btsid%3D0b0a050115978480963095121e0159%26ws_ab_test%3Dsearchweb0_0%2Csearchweb201602_%2Csearchweb201603_

Нужно доработатьИнтересно2Супер4Используемые источники:

  • https://animalreader.ru/zverozubyie-yashheryi.html
  • https://antimrakobes.mirtesen.ru/blog/43248241842/zverozubyie-yascheryi:-genialnyie-neudachniki
  • http://wikiwhat.ru/зверозубые
  • https://wiki2.org/ru/териодонты
  • https://paleonews.ru/paleontologiya/cinodonty

Оцените статью
Рейтинг автора
5
Материал подготовил
Илья Коршунов
Наш эксперт
Написано статей
134
Добавить комментарий