Физика в мире животных: трилобиты и их «линзы» из кальцита

† Трилобиты
Окаменелость трилобита Megalaspides sp., Ордовик (США)
Научная классификация
промежуточные ранги Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: † Трилобитообразные Класс: † Трилобиты
Международное научное название
Trilobita Walch, 1771
Отряды
† Agnostida † Redlichiida † Corynexochida † Lichida † Phacopida † Proetida † Asaphida † Harpetida † Ptychopariida (сомнительный) † Nektaspida
Геохронология 543—250 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄Наше время◄◄Триасовое вымирание◄Массовое пермское вымирание◄Девонское вымирание◄Ордовикско-силурийское вымирание◄Кембрийский взрыв
EOL   46544725 FW   19100 и 103809

Трилоби́ты^[1](лат. Trilobita) — класс вымерших морских членистоногих, имевший большое значение для фауны палеозойских образований земного шара. Известно свыше 10 тыс. ископаемых видов и 5 тыс. родов, объединяемых в 150 семейств и 9—10 отрядов.

По одной из версий, предком трилобитов являлась сприггина — организм позднего протерозоя длиной около 3 см.

История открытия

Класс трилобитов (Trilobita) был выделен Вальхом в 1771 году. Trilobita в переводе с латинского означают «трёхдольный» («трёхлопастный»), потому что тело трилобитов состоит из трёх долей. Однако впервые трилобиты были описаны Эдвардом Ллуйдом в 1698 году под названием Trinuclei. Затем их описал Линней в 1745 году как род Entomolithes.

Морфология

Морфология тела трилобитов полностью соответствует организации типа членистоногих (ближайшие современные аналоги — мокрицы и мечехвосты^[2]). Строение тела трилобитов несёт свидетельства приспособленности к придонному образу жизни: мощный панцирь (экзоскелет), уплощённость, сложные глаза на верхней стороне тела, расположение рта и ног на брюшной стороне тела.

Длина тела трилобитов доходила до 72 см (Isotelus), и даже до 90 см. Тело состояло из защищённой панцирем головы с двумя глазами, сегментированного туловища (торакс) и хвоста (пигидий).

Строение панциря трилобитов:I — головной отдел (цефалон) II — туловищный отдел (торакс) III — хвостовой отдел (пигидий) 1 — лицевой шов 2 — подвижная щека 3 — щёчное остроконечие 4 — глабель 5 — затылочное кольцо 6 — неподвижная щека 7 — глаз 8 — рахис (осевая часть панциря) 9 — плевры (боковые части панциря) 10 — спинная борозда 11 — хвостовые сегменты 12 — шип (тельсон)Реконструкция кембрийского трилобита Olenoides serratusRusophycus, ископаемые следы ползания трилобитов

Голова

Головной щит (цефалон) имеет форму полукруга. Средняя часть головного щита называется глабелью, боковые — щеками (либригены); задние углы щёк нередко вытянуты в более или менее длинные щёчные остроконечия. Головной щит редко состоит из одной неразрывной части, обыкновенно же разделяется с помощью особых линий или так называемых швов на несколько отдельных частей, по которым после смерти и при процессах окаменения нередко происходило распадение головного щита. К этим отдельным частям принадлежит и особая пластинка на завороченной части щита, так называемая гипостома (или верхняя губа), служившая, вероятно, прикрытием живота. По предположениям учёных, в голове трилобитов располагался желудок, сердце и мозг.

Туловище и хвост

Туловище распадается на среднюю, или осевую, часть (рахис) и боковые части (плевры), тогда как на хвостовом щите как на продолжении 3 соответствующих частей туловища отличают осевую лопасть и боковые лопасти. Осевые части туловища и хвостового щита в окаменелом состоянии открыты снизу, так как они были прикрыты при жизни тонкой кожицей, но у боковых частей сохранился твёрдый заворот, отличающийся обыкновенно особыми украшающими его линиями.

Конечности

Реже встречаются в окаменелом виде неизвестковые части скелета: конечности (ноги) и щупальца. Конечности трилобитов многофункциональные, то есть выполняли сразу несколько функций — двигательную, дыхательную и жевательную. Придатки брюшной стороны, открытые в последнее время, состоят: 1) из четырёх пар конечностей над головным щитом по бокам ротового отверстия, состоящих из 6—7 члеников и служивших частью в качестве жевательных органов. Конечные члены задней пары имели вид плавательных лопастей; 2) из парных двуветвистых конечностей, находящихся как под туловищными, так и под хвостовыми сегментами, состоящих из некоторого числа члеников, оканчивающихся коготками. Над наружной ветвью находились ещё особые двуветвистые и спирально свернутые придатки, рассматриваемые как жабры.

Органы чувств

Трилобиты обладали сложными фасеточными глазами, которые были посажены на стебельки у тех животных, которые зарывались в ил^[3].

Считается, что по строению глаз трилобиты отличались от абсолютного большинства современных живых организмов — вместо кристаллиновогохрусталика у них имелись минеральные линзы из кальцита. Тем не менее, некоторые ученые считают наличие кальцитовых линз у трилобитов результатом посмертной минерализации^[4]. Среди современных организмов минеральные зрительные линзы встречаются только у офиур и моллюска хитона (Acanthopleura granulata), однако по сложности устройства их органы зрения не идут ни в какое^{[уточнить]} сравнение с глазами трилобитов^[5].

Наиболее древние ископаемые остатки трилобитов указывают на отсутствие хрусталиков в «ранних версиях» глаз^[6].

Представители отряда Agnostida совершенно лишены глаз, что, по-видимому, связано с жизнью на большой глубине либо в мутной воде.

По расположению и количеству призм глаза трилобитов делятся на три группы:

• голохроические, состоящие из большого количества (до 15 тыс.) плотно прижатых друг к другу призматических линз, обычно покрытых общей прозрачной оболочкой;
• шизохроические, со зрительной поверхностью, состоящей из округлённых или многоугольных линз (до 700), каждая из которых покрыта оболочкой и отделена от других;
• абатохроические, встречающиеся у представителей кембрийского подотряда Eodiscina и отличающиеся от шизохроических меньшим количеством (не более 70) и размером линз.

У некоторых трилобитов (Triarthrus) различимы органы осязания — пара длинных усиков-антенн на голове впереди ротового отверстия.

Образ жизни

Встречались свободноплавающие, ползающие, а также роющие животные. Помимо окаменелостей, трилобиты оставили многочисленные следы жизнедеятельности, предположительно к ним относят следы покоя (Rusophycus) и ползания (Cruziana и Diplichnites).

Онтогенез

Развитие трилобитов происходило с метаморфозом: яйцо, личинка, взрослая особь. Значительная часть ископаемых находок трилобитов приходится на спинные панцири, которые животные сбрасывали во время линьки, и на которых потому отсутствует подвижная часть щеки. Сохранились свидетельства того, что трилобиты последовательно линяли, причём после каждой линьки их туловище увеличивалось на несколько сегментов.

Размножение

Сохранились ископаемые яйца и личинки трилобитов. Такой способ размножения присущ современным мечехвостам. Считается, что трилобиты были обоеполыми. Свидетельством этого является наличие выводковой сумки.

Питание

Среди трилобитов некоторые группы питались илом, другие — мелкими беспозвоночными, а некоторые — планктоном (Cryptolithus). Многие трилобиты (Asaphus kowalewski), вероятно, были хищниками, несмотря на отсутствие челюстей. Для измельчения пищи им служили видоизменённые придатки на основаниях конечностей (гнатобазы).

Обнаруженные отпечатки свидетельствуют, что одной из жертв трилобитов были неопознанные червеобразные существа^[7].

Сворачивание

Многие трилобиты обладали способностью свёртывать своё тело как мокрицы так, что всё мягкое тельце оказывалось под панцирем. Сворачивание служило защитой от более крупных хищников.

Распространение

Число трилобитов достаточно велико. Ещё Барранд насчитал их свыше 1700 видов, из которых 252 относятся к кембрийскому периоду, в силурийском периоде: 866 к нижнесилурийской (ныне ордовикский период), 482 к верхнесилурийской эпохам (ныне собственно силурийский период), 105 к девонскому и только 15 к каменноугольному периоду; в пермский период переходит только 1 вид.

Особенно хорошо сохранившиеся остатки трилобитов находят в провинции Юньнань в Китае (маотяньшаньские сланцы), в провинции Альберта в Канаде (сланцы Бёрджес), в штате Нью-Йорк в США, и в земле Рейнланд-Пфальц в ФРГ (хунсрюкские сланцы).

Остатки кембрийских трилобитов часто находят в районе Ленских столбов на территории Якутии.

В Ленинградской области, вдоль Балтийско-Ладожского глинта, расположено множество местонахождений ордовикских трилобитов. Больше всего распространены трилобиты из отряда Asaphida и рода Illaenus. Многие жители Санкт-Петербурга увлекаются поиском и коллекционированием этих ископаемых.

Примерно 250 млн лет назад резко поднялись среднегодовые температуры (на 10—20 °C выше, чем сейчас), вода нагрелась, уровень кислорода во многих слоях воды упал практически до нуля, и многие древние организмы, в том числе и трилобиты, попросту задохнулись^[8]. В конце пермского периода последние трилобиты вымерли.

См. также

Terminology</th>

• Глабель
• Щеки
• Cranidium
• Effacement
• Enrollment
• Facial sutures
• Fixigena
• Gena
• Genal angle
• Gonatoparian
• Heteronomous
• Homonomous
• Hypostome
• Isopygous
• Macropygous
• Micropygous
• Opisthoparian
• Proparian
• Prosopon
• Spinosity
• Subisopygous

</td></tr>Мягкое тело</th>

• Желудочно-кишечный тракт
• Конечности
• Мускулатура
• Органы чувств
• Internal organs
• Sensory pits

</td></tr>Палеонтология</th>

• Кембрийский взрыв
• Ихнотаксоны
  • Cruziana
  • Diplichnites
  • Rusophycus
• Массовое пермское вымирание
• Trilobite zone

</td></tr>Категория:Трилобиты</td> Эта страница в последний раз была отредактирована 15 февраля 2021 в 22:11.

Трилобиты – морские членистоногие, которых на Земле уже нет. Они полностью вымерли более 200 миллионов лет назад. Временем их появления, расцвета и гибели была вся палеозойская эра. А она началась 550 миллионов лет назад и длилась около 300 миллионов лет. Временами (особенно в раннем палеозое) трилобитов было так много, что по численности и разнообразию видов они превосходили большинство обитавших тогда групп многоклеточных животных. Поэтому если мезозойская эра (примерно 70-230 миллионов лет назад) может быть названа эрой динозавров, то палеозойская – эрой трилобитов.Членистоногие в наше время – это самый процветающий, самый многочисленный тип животных. Число известных видов приближается к трем миллионам. Их намного больше, чем всех остальных многоклеточных животных, вместе взятых. Раки, крабы, скорпионы, клещи, пауки, многоножки, насекомые – все относятся к членистоногим. А наиболее просто устроенными из всех этих летающих, ползающих, бегающих существ были трилобиты, о которых и пойдет рассказ. Трилобиты сохранились на Земле только в виде окаменелых остатков. Понять, каким был образ их жизни, что помогло трилобитам просуществовать на Земле почти 300 миллионов лет, палеонтологам, биологам помогают наблюдения за нынешними членистоногими, которые сейчас распространены практически везде. Они живут на земле и под землей, в пресной воде и в соленой, в лужах и на дне океанов, на снегу и в горячих источниках, встречаются в Арктике и Антарктике, горах и пустынях. Членистоногие освоили, наверное, все способы питания, возможные для многоклеточных животных. Среди них есть хищники, растительноядные, паразиты, фильтраторы, собиратели отмершей органики. Членистоногие могут питаться такими трудноперевариваемыми веществами, как целлюлоза, воск и рог, могут потреблять углеводороды нефти и даже, возможно, метан. Словом, они удивительно хорошо приспособлены к жизни. Потому и заселяют Землю вот уже 500 миллионов лет. А трилобиты были, видимо, одними из самых древних среди них. Тело членистоногих покрыто хитиновым панцирем, жестким и очень устойчивым к химическим воздействиям. Панцирь не только защищает животное снаружи, но и служит для прикрепления внутренних органов, прежде всего развитой двигательной мускулатуры. Поэтому его можно считать своеобразным наружным скелетом этих животных. Для мелких и среднего размера членистоногих (длиной от долей миллиметра до нескольких сантиметров) прочности чисто хитинового панциря вполне достаточно. У более крупных (а трилобиты, некоторые виды которых достигали 80 сантиметров длины, могут считаться крупными членистоногими) панцирь пропитан еще минеральными солями, в основном карбонатом кальция, что придает ему особую прочность. Именно благодаря этой известковой пропитке панцири трилобитов, пролежав в земле не одну сотню миллионов лет, хорошо сохранились. Панцирь трилобитов условно может быть поделен как в продольном, так и в поперечном направлении на три части (из-за этого они и получили свое название). При делении в продольном направлении это – головной щит, туловище и хвостовой щит; в поперечном – осевая и две боковые части. Известью пропитана только спинная сторона панциря, а брюшная, на которой располагались конечности – органы движения, питания, дыхания и осязания, наоборот, была очень мягкой и нежной. В случае опасности, чтобы защитить мягкое брюшко, трилобиты могли сворачиваться. Интересно, что этому они научились не сразу. В кембрийском периоде (первый период палеозойской эры), когда они только-только появились и размножились, способностью сворачиваться обладали лишь немногие виды, а уже в следующем геологическом периоде – в ордовике – почти не было несворачивающихся видов. Возможно, что прежде в такой способности не было нужды, поскольку головоногих моллюсков (они стали главными врагами крупных морских членистоногих) тогда было еще очень мало. В ордовике головоногие сильно размножились и достигали порой гигантских размеров. Например, в море, которое в ордовикском периоде было на территории нынешней Ленинградской области, жили головоногие моллюски с раковиной пятиметровой длины. Свернутый панцирь трилобита Pliomera fischeri (вид спереди). Сворачиваясь, трилобиты защищали мягкое брюшко. Ордовикский период Ленинградской области. Фото А. Бронникова.Окаменелые остатки трилобитов в больших количествах экспортируются из Ленинградской области. На снимке – коллекционные экземпляры, подготовленные к вывозу в Германию.Трилобиты рода Asaphus в породе. Ордовикский период Ленинградской области.Уплощенный широкий панцирь трилобита Ptychopyge свидетельствует о том, что он, вероятно, вел малоактивный (ползающий) образ жизни. Фото А. Бронникова.У представителей вида Asaphus kowalewskii глаза подняты на длинных стебельках. Это позволяло им глубоко погружаться в поисках пищи в донные осадки и при этом наблюдать за появлением врагов. Ордовикский период Ленинградской области. Фото А. Мазина.У трилобитов рода Asaphus был толстостенный выпуклый панцирь с гладкой поверхностью. Это указывает на то, что они постоянно рылись в грунте.По огромным пространствам океана трилобиты расселялись в виде маленьких планктонных личинок. В некоторых кембрийских местонахождениях Якутии эти личинки встречаются в больших количествах.На то, чтобы выделить (препарировать) такой сложно устроенный панцирь (здесь показан Cybele sp. из ордовикского периода Ленинградской области), даже если он был заключен в сравнительно мягкую породу, уходят недели кропотливого ручного труда.

Читайте в любое время

Оформить подписку№2, 2000Трилобиты — класс морских животных, вымерший сотни миллионов лет назад. Ученым известно 9 отрядов трилобитов, которые включают 150 семейств, 5 тысяч родов и 10 тысяч видов. Ближайшие современные аналоги трилобитов по строению тела — мокрицы и мечехвосты (кстати говоря, «живые ископаемые»). У большинства трилобитов был мощный панцирь. Рот и ноги располагались на нижней стороне тела, а глаза — на верхней. Глаза большинства трилобитов были очень сложными, причем их строение радикально отличалось от строения глаз современных животных. Кристаллинового хрусталика у этих животных не было, вместо него у трилобитов были минеральные линзы из кальцита. Сейчас единственными животными с минеральными зрительными линзами являются некоторые существующие ныне офиуры и моллюск Acanthopleura granulata. Сложность глаз трилобитов была гораздо выше сложности глаз этих наших современников. Как ученые выяснили строение глаз трилобитов? Благодаря тому, что они состояли из неорганического кальцита, глаза трилобитов очень хорошо сохранились. В элементарных линзах составных глаз ископаемых членистоногих кальцит имеет необычную кристаллическую структуру. Луч света, который идет под определенным углом, не преломляется и не разбивается на несколько лучей. А вот лучи, которые падают на глаз животного под другим углом, разбиваются на два луча, которые преломляются и поступают на сенсорные клетки именно так, как нужно для последующего формирования общей картинки. Поскольку глаза трилобитов были почти полностью неорганическими, то и фокусироваться на различных объектах они не могли самостоятельно. У большинства современных животных фокусировка происходит в автоматическом режиме благодаря изменению формы и размера зрачка и хрусталика (конечно, это относится только к тем животным, у кого есть и зрачок, и хрусталик). Глаза большинства видов трилобитов имеют структуру, которая очень похожа на структуру тех оптических конструкций, которые были созданы Декартом и Гюйгенсом в середине 17-го века. Окуляр Гюйгенса состоит из двух плоско-выпуклых линз, расположенных плоскими частями к глазу наблюдателя и разделённых некоторым промежутком. Линзы называются линзами глаза и линзами поля. Фокальная плоскость расположена между двумя линзами. Он был изобретен Христианом Гюйгенсом в конце 1660 годов и был первым составным (многолинзовым) окуляром. Гюйгенс открыл, что две разделённые промежутком линзы могут быть использованы для изготовления окуляра с нулевой хроматической аберрацией. Эти асферические анапланатные линзы могут оптимизировать формируемое отдельными элементами глаза изображение, собирая лучи света лучше прочих систем. Среди трилобитов встречались виды, у которых не было глаз вообще (вероятно, они жили в темноте или в очень мутной воде), например, у вида Agnostus, или виды, у которых были примитивные глаза. Но у большинства остальных глаза были развитыми. Они разделяются на три типа:Глаза голохроического типа. Они состояли из большого количества элементарных «фасеток», речь идет о 15000 призматических линз или даже большем их числе. Все элементарные линзы находились в прямом контакте друг с другом, без непрозрачных разделяющих мембран. Прозрачная защитная мембрана покрывала глаза такого типа только сверху. Глаза шизохроического типа. Они состояли примерно из 700 элементов каждый и разделялись непрозрачными стенками. Отдельные «фасетки» представляли собой округленные или многоугольные линзы. Глаза были покрыты сверху прозрачной мембраной, которая, вероятно, защищала весь орган от повреждения. У всех ранних видов трилобитов глаза были голохроического типа, которые затем эволюционировали в шизохроический тип глаз. Абатохроический тип глаз. В нем было гораздо меньше элементов (не более 70). Это были все те же округленные или многоугольные линзы, которые отличались от линз глаз шизохроического типа размером. Каждая элементарная линза была отделена от соседних тонкой непрозрачной мембраной (склерой). Эти глаза были меньшими по размеру, чем предыдущие два типа, но обеспечивали своим «владельцам» неплохое зрение. Вероятно, абатохроические глаза были у тех трилобитов, кто жил на дне или в относительно мутной воде. Глаза разных видов трилобитов отличались по размеру и расположению. Например, у тех животных, которые жили в донном грунте, глаза располагались на стебельках. Они позволяли закопавшемуся в ил животному видеть все, происходящее вокруг. У многих трилобитов был превосходный обзор. Так, глаза у вида Opipeuter обеспечивали практически круговой обзор — эти плавающие животные видели все, что происходит сверху, снизу и по бокам. Так называемых мертвых зон у них не было. В целом, «картинка» у трилобитов формировалась примерно так же, как у современных насекомых с фасеточными глазами. Отдельные элементы изображения складывались в общую мозаику, которая была тем лучшей, чем больше отдельных элементов содержал глаз. Вероятно, это можно сравнить с пикселизацией изображения на мониторах — чем больше пиксель, тем большую «зернистость» мы видим. Бриджитт Шоемененн, палеонтолог из Боннского университета, одной из первых изучала глаза трилобитов, используя для этого рентгеноскопию. Благодаря своему методу она смогла оценить строение не только линз-фасеток, но и клеток, которые расположены под ними. Под каждой миниатюрной линзой расположены сенсорные клетки, причем их расположение напоминает расположение лепестков цветов. Центральным элементом были ромбовидные фоторецепторы. В промежуточном пространстве располагались пигментные клетки, которые придавали глазам коричнево-черную окраску. Как уже говорилось выше, с фокусировкой изображения у трилобитов не было никаких проблем. Они одновременно видели объекты рядом с собой и те объекты, что находились от них за сотни метров. В целом, эти древние животные имели сложнейшие глаза, которые обеспечивали «картинку» не хуже, чем глаза современных животных. И при этом структура этих древних глаз радикально отличалась от структуры глаз современных животных.Используемые источники:

• https://wiki2.org/ru/трилобиты
• https://www.nkj.ru/archive/articles/6701/
• https://habr.com/ru/post/398981/

</tr>