Содержание
Материал из Циклопедии Перейти к: навигация, поиск
Бескилевые
СистематикаОбыкновенный страус (Struthio camelus)
Научная классификация
Домен | Эукариоты |
Царство | Животные |
Тип | Хордовые |
Подтип | Позвоночные |
Инфратип | Челюстноротые |
Надкласс | Четвероногие |
Класс | Птицы |
Подкласс | Настоящие птицы |
Надотряд | Бескилевые |
Международное научное название
Palaeognathae
Систематика на Викивидах
Изображения на Викискладе
NCBI (8783) • EOL (3014679)
Бескилевые (лат. Palaeognathae) — одна из двух ныне существующих клад птиц, вместе с новонёбными образующая кладу веерохвостых птиц (Neornithes). Бескилевые рассматриваются в ранге подкласса, инфракласса или надотряда.
[править]Описание
Ступни страуса
Бескилевые отличаются от новонёбных прежде всего структурой нёба. Грудные мышцы слабые, киль отсутствует. Крылья короткие и мягкие, у киви вовсе не развиты; вымершие новозеландские моа не имели даже рудиментов передних конечностей[1]. Ноги очень сильные, что позволяет птицам развивать большую скорость бега. Среди органов чувств хорошо развиты зрение и слух.
Размеры тела варьируют от 15 см у некоторых тинаму до 2,7 м у страуса, масса — от 45 г до 156 кг[2]. Страусы — самые крупные представители бескилевых, они уникальны тем, что имеют на ногах только третий и четвёртый пальцы.
Для бескилевых характерна утрата способности летать, за исключением тинаму, которые могут ненадолго подниматься в воздух.
Основу рациона составляют растительная и животная пища (мелкие позвоночные и беспозвоночные).
Бескилевые относятся к выводковым птицам, их эмбриональный период развития довольно продолжителен, а потому птенцы вылупляются из яйца вполне сформированными, способны ходить и клевать пищу.
Ареал современных бескилевых ограничен Южным полушарием. В меловом периоде южные массивы суши были соединены в единый суперконтинент — Гондвану. Страусы в настоящее время населяют Африку, нанду — Южную Америку, тинаму — Южную и Центральную Америку, киви — Новую Зеландию, казуары — Новую Гвинею, Австралию и близлежащие острова, эму — Австралию и некоторые прилегающие острова. Вымершие в историческое время эпиорнисы и моа были эндемиками Мадагаскара и Новой Зеландии соответственно[3]. Населяют открытые пространства и леса.
[править]Филогения и эволюционная история
Земля 152 млн лет назад, перед распадом южного суперконтинента Гондваны
Молекулярно-генетические данные свидетельствуют о том, что расхождение бескилевых и новонёбных произошло около 100 млн лет назад[4].
Однозначные ископаемые останки бескилевых птиц отсутствуют в палеонтологической летописи вплоть до начала кайнозоя, хотя окаменелости, иногда интерпретируемые как принадлежащие видам из семейства Lithornithidae, известны из маастрихтского ярусамелового периода[5].
В 2005 году в Дании был обнаружен хорошо сохранившийся экземпляр вымершей летающей бескилевой птицы Lithornis, датированной ранним эоценом. Авторы пришли к выводу, что литорнисы были сестринским таксоном по отношению к тинаму[6]. Они населяли Северную Америку в палеоценовую и эоценовую эпохи[7].
Согласно традиционным представлениям, расселение бескилевых птиц было тесно связано с распадом южного суперконтинента Гондвана. Ранняя изоляция Африки и Мадагаскара подразумевает, что страусы и вымершие мадагаскарские эпиорнисы (слоновые птицы) в таком случае должны быть наиболее древними линиями бескилевых. Новое исследование, опубликованное в журнале Science в мае 2014 года, позволило пересмотреть устоявшиеся взгляды[8]. Расшифровка митохондриального генома двух слоновых птиц показала, что они являются ближайшими родственниками новозеландских киви и отдалены от базальной линии африканских страусов. Время расхождения линий эпиорнисов и киви оценено в 50 млн лет. Помимо этого, установлено, что ближайшие ныне живущие родственники вымерших новозеландских моа — южноамериканские тинаму, с которым моа разошлись 58,1 млн лет назад[8]. Эти неожиданные результаты в корне противоречат расселению бескилевых одновременно с расколом Гондваны и предоставляют доказательства в пользу расселения птиц по воздуху при помощи полёта. Бескилевые, жившие в раннем кайнозое, были способны к преодолению больших расстояний, в пользу чего свидетельствуют палеонтологические находки из Северной Америки и Европы.[8]
В ходе эволюции бескилевых по меньшей мере шесть раз наблюдалась утрата способности к полёту и не менее пяти раз — гигантизм. У других птиц подобные эволюционные процессы обычно протекают на изолированных островных экосистемах в отсутствие млекопитающих хищников и других конкурентов (дронты с Маскаренских островов — характерный тому пример). Тем не менее, каждая часть суши, занимаемая бескилевыми (за исключением Новой Зеландии) являлась домом для разнообразной фауны млекопитающих. Предполагается, что ранняя эволюция нелетающих бескилевых проходила в условиях экологического вакуума после мел-палеогенового массового вымирания, уничтожившего динозавров. Большинство млекопитающих сохраняли небольшие размеры и оставались неспециализированными спустя около 10 млн лет после окончания мелового периода.[8]
Киви и тинаму — единственные бескилевые птицы, для которых не свойственен гигантизм. Обе группы сосуществуют (киви сосуществовали до недавнего времени) с крупными бескилевыми — моа и нанду соответственно. Данный факт может объясняться межгрупповой конкуренцией: одна из групп бескилевых прибыла на участок суши первой и заняла экологическую нишу крупных нелетающих растительноядных и всеядных птиц, вынуждая последующих прибывших занимать другие ниши и сохранять небольшие размеры. К примеру, древние южноамериканские представители линии нанду, относившиеся к роду Diogenornis и жившие 55 млн лет назад, уже имели крупные размеры и не могли летать, в то время как линия тинаму только отделилась от общего ствола бескилевых.[8]
Ниже приведена кладограмма, иллюстрирующая родственные отношения бескилевых птиц. В скобках указано время расхождений эволюционных линий (в миллионах лет назад)[8].
Palaeognathae(72,8) |
|
[править]Систематика
Обыкновенный страус (Struthio camelus)Обыкновенный нанду (Rhea americana)Хохлатый тинаму (Eudromia elegans)Южный киви (Apteryx australis)Оранжевошейный казуар (Casuarius unappendiculatus)Эму (Dromaius novaehollandiae)
Бескилевые представляют собой кладу (монофилетическую группу), вместе с кладой новонёбных птиц (Neognathae) образующих кладу веерохвостых птиц (Neornithes).
В рамках группы бескилевых выделяют 7 современных отрядов, подразделяющихся на 6 семейств, 14 родов и 64 вида. Два вида являются вымершими[9].
- Инфракласс/надотряд бескилевые (Palaeognathae):
- отряд страусообразные (Struthioniformes):
- семейство страусовые (Struthionidae):
- род страусы (Struthio):
- вид обыкновенный страус (Struthio camelus);
- вид сомалийский страус (Struthio molybdophanes).
- род страусы (Struthio):
- семейство страусовые (Struthionidae):
- отряд нандуобразные (Rheiformes):
- семейство нанду (Rheidae):
- род нанду (Rhea):
- вид обыкновенный нанду (Rhea americana);
- вид дарвинов нанду (Rhea pennata);
- вид Rhea tarapacensis — выделен из дарвиновых нанду.
- род нанду (Rhea):
- семейство нанду (Rheidae):
- отряд тинамуобразные (Tinamiformes):
- семейство тинаму (Tinamidae):
- род криптуреллусы (Crypturellus):
- вид красноногий криптуреллус (Crypturellus atrocapillus);
- вид бартлеттов криптуреллус (Crypturellus bartletti);
- вид Crypturellus berlepschi;
- вид серогорлый криптуреллус (Crypturellus boucardi);
- вид рыжий криптуреллус (Crypturellus brevirostris);
- вид Crypturellus casiquiare;
- вид серый криптуреллус (Crypturellus cinereus);
- вид кустарниковый криптуреллус (Crypturellus cinnamomeus);
- вид сероногий криптуреллус (Crypturellus duidae);
- вид Crypturellus erythropus;
- вид криптуреллус-чоко (Crypturellus kerriae);
- вид желтоногий криптуреллус (Crypturellus noctivagus);
- вид каштановый криптуреллус (Crypturellus obsoletus);
- вид Crypturellus occidentalis;
- вид короткоклювый криптуреллус (Crypturellus parvirostris);
- вид венесуэльский криптуреллус (Crypturellus ptaritepui);
- вид коричневый криптуреллус (Crypturellus soui);
- вид красногорлый криптуреллус (Crypturellus strigulosus);
- вид татаупа (Crypturellus tataupa);
- вид тусклый криптуреллус (Crypturellus transfasciatus);
- вид полосатый криптуреллус (Crypturellus undulatus);
- вид красногрудый криптуреллус (Crypturellus variegatus).
- род хохлатые тинаму (Eudromia):
- вид хохлатый тинаму (Eudromia elegans);
- вид Eudromia formosa.
- род нотоцеркусы (Nothocercus):
- вид горный нотоцеркус (Nothocercus bonapartei);
- вид желтогрудый нотоцеркус (Nothocercus julius);
- вид черношапочный нотоцеркус (Nothocercus nigrocapillus).
- род степные тинаму (Nothoprocta):
- вид степной тинаму (Nothoprocta cinerascens);
- вид кривоклювый степной тинаму (Nothoprocta curvirostris);
- вид украшенный степной тинаму (Nothoprocta ornata);
- вид андский степной тинаму (Nothoprocta pentlandii);
- вид чилийский степной тинаму (Nothoprocta perdicaria);
- вид степной тинаму Тачановского (Nothoprocta taczanowskii).
- род тинаму-нотуры (Nothura):
- вид белобрюхий нотура (Nothura boraquira);
- вид чакский нотура (Nothura chacoensis);
- вид нотура Дарвина (Nothura darwinii);
- вид пятнистый нотура (Nothura maculosa);
- вид малый нотура (Nothura minor).
- род краснокрылые тинаму (Rhynchotus):
- вид Rhynchotus maculicollis;
- вид краснокрылый тинаму (Rhynchotus rufescens).
- род карликовые тинаму (Taoniscus):
- вид карликовый тинаму (Taoniscus nanus).
- род горно-степные тинаму (Tinamotis):
- вид патагонский горно-степной тинаму (Tinamotis ingoufi);
- вид горно-степной тинаму (Tinamotis pentlandii).
- род тинаму (Tinamus):
- вид белогорлый тинаму (Tinamus guttatus);
- вид большой тинаму (Tinamus major);
- вид чёрный тинаму (Tinamus osgoodi);
- вид тинаму-пустынник (Tinamus solitarius);
- вид тао (Tinamus tao).
- род криптуреллусы (Crypturellus):
- семейство тинаму (Tinamidae):
- отряд кивиобразные (Apterygiformes):
- семейство киви (Apterygidae):
- род киви (Apteryx):
- вид южный киви (Apteryx australis);
- вид большой серый киви (Apteryx haastii);
- вид северный киви (Apteryx mantelli);
- вид малый серый киви (Apteryx owenii);
- вид Apteryx rowi.
- род киви (Apteryx):
- семейство киви (Apterygidae):
- отряд казуарообразные (Casuariiformes):
- семейство казуаровые (Casuariidae):
- род казуары (Casuarius):
- вид казуар-мурук (Casuarius bennetti);
- вид шлемоносный казуар (Casuarius casuarius);
- вид оранжевошейный казуар (Casuarius unappendiculatus).
- род казуары (Casuarius):
- семейство эму (Dromaiidae):
- род эму (Dromaius):
- † вид кенгуровый эму (Dromaius baudinianus);
- † вид чёрный эму (Dromaius minor);
- вид эму (Dromaius novaehollandiae).
- род эму (Dromaius):
- семейство казуаровые (Casuariidae):
- отряд страусообразные (Struthioniformes):
Помимо этого, к бескилевым относится два вымерших в историческое время отряда: эпиорнисообразные (Aepyornithiformes) и моаобразные (Dinornithiformes). Выделяют 9 видов моа и около 7 видов эпиорнисов[8].
[править]Взаимоотношения с человеком
Люди достаточно длительное время эволюционировали в Африке параллельно со страусами. После того, как люди покинули Африку и начали расселяться по земному шару, они продолжали пересекаться со страусами в Аравии и на большей части южной и центральной Азии. С другими линиями бескилевых человек столкнулся, заселив сначала Новую Гвинею, затем Австралию и Центральную и Южную Америку. Заселение Мадагаскара около 2000 лет назад и Новой Зеландии между 1250 и 1300 годом привело к исчезновению эпиорнисов и моа. Воздействие человека на бескилевых в настоящее время очень сильно: многие виды находятся под той или иной степенью угрозы исчезновения вследствие потери мест обитания, браконьерства и охоты со стороны интродуцированных животных.
Бескилевые играют важную роль в жизни и культуре человека. Страусы иногда выращиваются в качестве домашних животных.
BirdLife International выделяет 64 вида бескилевых птиц[9]. В таблице ниже приведена информация по семействам бескилевых, с распределением по охранным категориям МСОП[9]. Эпиорнисы и моа представлены в ранге отряда и в Красной книге МСОП не рассматриваются.
Семейство | Всего | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Страусовые (Struthionidae) | 1 | 1 | 2 | ||||||
Нанду (Rheidae) | 1 | 2 | 3 | ||||||
Тинаму (Tinamidae) | 34 | 7 | 7 | 48 | |||||
Киви (Apterygidae) | 1 | 2 | 2 | 5 | |||||
Казуаровые (Casuariidae) | 1 | 2 | 3 | ||||||
Эму (Dromaiidae) | 1 | 2 | 3 | ||||||
† Эпиорнисообразные (Aepyornithiformes) | 7 | ~7[8] | |||||||
† Моаобразные (Dinornithiformes) | 9 | 9[8] | |||||||
Всего | 38 | 10 | 12 | 2 | 18 | ~80 |
[править]Литература
- Ричард Докинз Рандеву №16. Завропсиды. Рассказ эпиорниса // Рассказ предка = The Ancestor’s Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Life / пер. с англ. С. Долотовская. — Москва: АСТ: CORPUS, 2015. — 768 с. — ISBN 978-5-17-084589-7.
[править]Источники
- ↑Докинз, 2004, с. 328
- ↑Robertson, C.J.R. Struthioiformes (Tinamous and Ratites). — С. 57—105. — ISBN 0 7876 5784 0.
- ↑Докинз, 2004, с. 326—329
- ↑Jarvis E. D. et al.Whole-genome analyses resolve early branches in the tree of life of modern birds(англ.) // Science : журнал. — 2014. — В. 6215. — Т. 346. — С. 1320-1331. — DOI:10.1126/science.1253451
- ↑A lithornithid (Aves: Palaeognathae) from the Paleocene (Tiffanian) of southern California // PaleoBios, 13.05.2014 (англ.)
- ↑Leonard, L. Dyke, G.J. & Van Tuinen, M. (2005) «A new specimen of the fossil palaeognath Lithornis from the Lower Eocene of Denmark». 491. American Museum Novitates. С. 1–11.
- ↑Докинз, 2004, с. 330
- ↑ 8,08,18,28,38,48,58,68,78,8Kieren J. Mitchell, Bastien Llamas, Julien Soubrier, Nicolas J. Rawlence, Trevor H. Worthy, Jamie Wood, Michael S. Y. Lee, Alan CooperДревняя ДНК показывает, что эпиорнисы и киви являются сестринскими таксонами, и проливает свет на эволюцию бескилевых птиц(англ.) = Ancient DNA reveals elephant birds and kiwi are sister taxa and clarifies ratite bird evolution // Science. — 2014. — В. 6186. — Т. 344. — С. 898—900. — DOI:10.1126/science.1251981 — PMID 24855267.
- ↑ 9,09,19,2BirdLife Taxonomic Checklist v8.0 (current version)(англ.). BirdLife International. Проверено 11 апреля 2016.
Категории:
Бескилевые птицы – это надотряд птиц, которые не способны летать. Характерной особенностью всех представителей данной группы является редукция летательного аппарата. Отсутствие способности к полету – черта, присущая кроме бескилевых, только пингвинам, относящимся к надотряду плавающих птиц. Кроме неспособности к полету, бескилевые птицы отличаются от килегрудых (новонебных) еще и строением неба. Надотряд бескилевые птицы включает четыре отряда: страусы, киви, нанду и казуары (семейства – истинные казуары и эму). Найденные останки этих птиц отнесены к меловому периоду, то есть они уже существовали на Земле в эпоху динозавров. Известны представители трех вымерших отрядов бескилевых птиц. В настоящее время этот надотряд объединяет всего 57 видов. Места обитания бескилевых птиц – открытые пространства степей, пустынь, некоторые (киви) живут в лесах. Эти птицы распространены в Австралии, Новой Зеландии, Южной Америке, Африке. Питаются бескилевые птицы растительной и животной пищей (беспозвоночными и позвоночными животными небольших размеров). Птицы данного надотряда передвигаются на задних конечностях. Ноги птиц этой группы мощные, поэтому они могут развивать большую скорость при беге. У них крылья недоразвиты, как у страусов, или совсем нет крыльев, как у киви, а грудина лишена киля. Отсюда название надотряда – бескилевые. Грудные мышцы этих птиц развиты слабо, а перья крыльев у большинства видов укорочены и мягкие. Перьевой покров на теле птиц распушенный и мягкий, что обусловлено особенностями более примитивного строения перьев, которые лишены зацепок для скрепления бородок. У бескилевых птиц, в связи с неумением летать и необходимостью чутко реагировать на приближение опасных животных, прекрасно развиты органы чувств – зрения и слуха. Это выводковые птицы, в природе живут парами в небольших группах. Иногда у некоторых видов высиживает яйца и охраняет птенцов не самка, а самец. Африканский страус – наибольшая современная птица, которая может достигать в высоту 2,6 м, а весить до 90 кг. На сильных длинных ногах страуса, прекрасно приспособленных для бега, есть только два пальца. Живут эти птицы семействами, о птенцах заботится самец. Они откладывают крупные яйца массой 1,5-2 кг. Питаются растительной пищей и мелкими наземными животными. В Южной Америке распространены страусы нанду, в Австралии – эму и казуары. У них на ногах по три пальца. Интересны представители бескилевых птиц – киви, которые приспособились к существованию в густом подлеске влажных лесов Новой Зеландии. Это ночные птицы с хорошо развитым обонянием. Взрослые особи достигают 0,5 м в высоту, а вес их тела составляет до 3,5 кг. Эти животные откладывают 1-2 яйца, которые высиживает самец. Питаются беспозвоночными, которых находят в подстилке и верхнем слое почвы с помощью длинного клюва. В природе бескилевые птицы являются членами различных биоценозов. Значение для человека состоит в том, что они являются объектом промысла и разведения. Страусоводство считается выгодным направлением в фермерском хозяйстве. В пищу употребляют страусиное мясо и яйца. Из страусиных перьев изготавливают разнообразные модные аксессуары. Страусиную кожу применяют для производства высококачественной кожгалантереи – сумочек, портмоне, ремней. Следует отметить эстетическое и научное значение бескилевых птиц. Статьи по теме: 1. Птицы2. Килевые3. Пингвины |
Систематика Бескилевых (нелетающих) птиц
Африканский страусОбыкновенный нандуНанду ДарвинаЭмуШлемоносный казуарЮжный кивиСеверный кивиОтряд СтраусообразныеОтряд НандуобразныеСемейство ЭмуСемейство КазуарыОтряд КивиобразныеОтряд Тинамуобразные
Разновидности и особенности
Бескилевые, или нелетающие птицы (Palaeognathae) – самые крупные в мире птицы: страусы и схожие с ними эму, нанду, казуары. Эти птицы называются бескилевыми, потому что на грудине у них отсутствует особый вырост — киль, к которому у летающих птиц крепится летательная мускулатура. Группа нелетающих птиц объединяет несколько отрядов.
ТолкованиеПереводБескилевые птицы</dt> бегающие птицы (Ratitae), надотряд птиц, неспособных к полёту. Характеризуются редукцией летательного аппарата: грудной киль отсутствует (ср. Килевые птицы), грудные мышцы слабо развиты, перья крыльев короткие и мягкие. Перья, покрывающие тело, мягкие, распушенные, т.к. не имеют зацепок, скрепляющих бородки. Ноги очень сильные. Б. п. хорошо бегают. Большинство — обитатели открытых пространств. Зрение и слух острые. Выводковые птицы; живут обыкновенно парами; у некоторых насиживает яйца и выводит птенцов самец. Питаются растительной и животной пищей (мелкими позвоночными и беспозвоночными), птенцы — исключительно животной пищей. Одни виды живут в пустынях и степях, другие — в лесах. Четыре отряда: Страусы, Нанду, Казуары (два семейства — настоящие казуары и Эму) и Киви. Лит: Руководство по зоологии, сост. Г. П. Дементьев, т. 6, М.—Л., 1940, с. 627—33.</span></dd>
Большая советская энциклопедия. — М.: Советская энциклопедия. 1969—1978.
</dl>Используемые источники:
- http://cyclowiki.org/wiki/бескилевые
- http://ogivotnich.ru/pticy/beskilevye.html
- https://zoogalaktika.ru/photos/aves/palaeognathae
- https://dic.academic.ru/dic.nsf/bse/68948/бескилевые