Хорошие Лекции – 43. Нервная система и органы чувств птиц

Свежие публикацииПоказать ещёПопулярные публикации

• Строение организма птицОсобенности строения скелета птиц, кости скелета
• Строение организма птицОрганы чувств у птиц, какие органы чувств наиболее развиты?
• Строение организма птицКровообращение у птиц
• Строение организма птицПищеварительная система у птиц
• Строение организма птицНервная система птиц
• Основы племенной работыЛонные кости у кур
• Строение организма птицКровь и кровеносная система птиц
• Строение организма птицЖелезы внутренней секреции птиц
• Строение организма птицОрганы дыхания птиц
• Основы племенной работыОписание отдельных частей тела у кур
• Выращивание молодняка птицыПеревозка суточного молодняка
• Уход за взрослой птицейРасположение построек на участке птицефермы
• Болезни птицЗаболевания половых органов
• Строение организма птицМочеполовые органы птиц
• Основы племенной работыМетоды разведения и скрещивания птицы

    Наш Telegram канал

43. Нервная система и органы чувств птиц

Нервная система птиц состоит из центрального и периферического отделов. Головной мозг птиц крупнее, чем у любых современных представителей рептилий. Он заполняет полость черепа и имеет округлую форму при небольшой длине (см. рис. III-12).

Самый крупный отдел — передний мозг. Он состоит из двух полушарий с гладкой поверхностью или слабо обозначенными продольными углублениями. Эти углубления не являются истинными бороздами, а отражают границы слоёв внутренних ядер (рис. III-13, а, в). Только у попугаев можно заметить небольшое морфологическое обособление височной доли полушарий. Основной объём полушарий занимают подкорковые ядра, кора имеет рудиментарное строение и занимает небольшую часть верхней стенки мозга. Полушария переднего мозга простираются назад до контакта с мозжечком. Следствием разрастания переднего мозга назад, а мозжечка — вперёд является то, что промежуточного мозга снаружи совсем не видно, хотя его можно определить по выросту эпифиза. Эпифиз у птиц развит незначительно, а гипофиз достаточно крупный.

Эволюция корковых структур переднего мозга рептилий полностью остановилась у птиц. Зачатки палео-, архи- и неокортекса практически не играют роли в контроле поведения, поскольку обоняние у птиц развито намного меньше, чем у рептилий. У большинства современных птиц нет развитого обоняния, а вомероназальная система полового обоняния у них вообще отсутствует. По-видимому, в период отделения предков птиц из общего рептилийного ствола обоняние перестало играть для них какую- либо роль. Крупный передний мозг остался функционально невостребован и стал морфологическим субстратом для возникновения ассоциативных центров. Зачаточные корковые структуры не могли играть существенной роли на фоне «освободившихся» от своих функций огромных ядер стриатума и септума.

Они по большей части мигрируют из латеральной (paleopallium) и новой коры (neopallium). Особенностью развития стриатума стало формирование структур ядерного типа, а не стратифицированных корковых образований. У птиц и рептилий разрастание стриатума приводит к экспансии дорсального внутрижелудочкового бугорка, который практически полностью занимает полость латеральных желудочков (см. рис. III-14, а). Гиперстриатум птиц (рептилии имеют его признаки) выполняет функции новой коры. Он представляет собой высший ассоциативный центр, который определяет принятие решений и является основной зоной хранения индивидуального опыта. Через стриатум осуществляются контроль за двигательными функциями и связь с лимбической системой (Northcutt, 1981).

Спинной мозг птиц развит очень хорошо. Он образует большие утолщения в плечевой и поясничной области, откуда отходят нервы передних и задних конечностей (см. рис. III-12, а). В поясничном утолщении верхняя стенка спинного мозга расходится, и центральный канал расширяется в ромбовидный синус, покрытый сверху только  озговыми оболочками. Спинномозговые нервы соединяются у птиц корешками ещё в канале позвоночного столба и выходят между дугами или через отверстия слившихся позвонков. В плечевом сплетении обычно участвуют 4 нерва, реже 3, а у страусов — только 1 нерв. Для управления задними конечностями у птиц существует два сплетения: поясничное и седалищное, или крестцовое.

По строению органов чувств птицы имеют несколько отличий от остальных животных. Осязание многих птиц (кулики, утки) сосредоточено в челюстном аппарате, где расположены специализированные механорецепторы (тельца Гранди и Хербста). Осязательные тельца расположены в коже у основания крупных перьев и сконцентрированы в восковице, покрывающей основание клюва. Совы обладают особыми осязательными перьями, расположенными вокруг клюва. У дятлов, дроздов, попугаев и глухарей осязательные функции выполняет язык, весьма богатый нервными окончаниями; в нём присутствуют преимущественно различные типы механорецепторов, а не вкусовые сосочки. Птицы пользуются языком как органом осязания. Вкусовые рецепторы у большинства птиц развиты плохо, поскольку птицы обычно заглатывают пищу, не измельчая её в клюве.

С.В.Савельев. Происхождение мозга. ПредисловиеГлава I. Принципы работы и организации мозга2. Тропизмы и таксисы простейших3. Функциональная организация нервной системы4 .Отношение массы мозга и тела.5. Энергетические расходы нервной систем6. Потребление мозгом кислорода7. Гематоэнцефалический барьер.8. Заряды мембраны нервных клеток9. Синаптические контакты нервных клеток10. Типы объединения нервных клеток11. Нервная система беспозвоночных12. Нервная система позвоночныхОрганы чувств и эффекторные системы13.Рецепторы и органы чувств14. Эффекторные системыПамять и забывание15. Механизмы памяти16. Морфологические принципы памяти17. Признаки мышления18. Биологические проблемы мышленияГлава II. Возникновение нервных клеток и мозга19.Происхождение нейронов и пронейрональной сети20. Нервная система с радиальной симметрией21. Билатеральная нервная система22. Нервная система членистоногих23. Нервная система моллюсков24. Эволюция ганглиозной нервной системыНервная система хордовых25. Теории происхождения хордовых26. Происхождение нервной системы хордовых27. Мозг первичноводных позвоночных28. Возникновение отделов головного мозга29. Формирование мозга позвоночных30. Особенности строения нервной системы31. Проблемы выхода амфибий на сушу32. Появление конечностей33. Выход амфибий на сушуГлава III. Становление мозга амниот35. Многообразие низших амниот36. Общий план строения нервной системы рептилий37. Ассоциативный центр мозга рептилий38. Условия возникновения мозга рептилий39. Происхождение неокортекса40. Адаптивная радиация архаичных рептилий41. Биологическое разнообразие птиц42. Морфологические особенности строения птиц43. Нервная система и органы чувств птиц44. Условия возникновения мозга птиц45. Адаптивная радиация птиц46. Обзор классификации млекопитающих47. Особенности нервной системы млекопитающих48. Органы чувств млекопитающих49. Возникновение мозга млекопитающихТеория переходных средСписок литературы06.12.2014

Спинной мозг—medulla spinalis—в общем сходен с таковым млекопитающих. Он также имеет шейное и поясничное утолщения, но последнее очень сильно выражено. В этом месте между дорзальными канатиками—funiculi dorsales—лежит овальной формы глиальное образование. Cauda equina отсутствует, а задний конец мозга переходит в короткую концевую нить.Продолговатый мозг—medulla oblongata—значительно выпуклый (рис. 286-7) в вентральном направлении, широкий и отличается от спинного мозга резко выделяющейся кривизной.Мозжечок—cerebellum (б)—состоит из очень развитого червячка с поперечными бороздами и небольших боковых полушарий (долей).Средний мозг—mesencephalon—характеризуется наличием крупного двухолмия (а не четверохолмия) (11) и широкой полости, соответствующей мозговому водопроводу млекопитающих.Промежуточны мозг—diencephalon—имеет, по сравнению с двухолмием, относительно небольшие зрительные бугры. Corpus mammillare отсутствует, infundibulum, hypophysis, epiphysis—налицо.Конечный мозг—telencephalon—отличается тем, что полушария (1, 2, 3) не имеют извилин и борозд, за исключением сильвиевой (4). Срединная стенка полушарий очень тонкая. Мозолистое тело отсутствует или заменено небольшим количеством поперечных волокон; нет также аммоновых рогов и прозрачной перегородки. Боковые желудочки широки и сообщаются с приострёнными обонятельными луковицами (1).Все 12 пар черепных нервов существуют, но, ввиду слабого развития лицевого отдела головы и отсутствия мускулатуры носа, губ и щёк, некоторые пары (например n. facialis) слабо развиты.Языко-глоточный нерв снабжает своими ветвями язык, гортань, пищевод и зоб. Подъязычный нерв иннервирует певчую гортань. Блуждающий нерв сильно развит; своими ветвями и снабжает кишечник, а начиная с конечного участка пищевода участвуй вместе с симпатическим нервом в образовании сердечно-лёгочного, а также желудочного сплетения и затем соединяется с n. intestinalis.Возвратный нерв разветвляется только в пищеводе и зобе и соединяется с языко-глоточным нервом (Н. А. Васнецов).Спинномозговые нервы приблизителььно соответствуют таковым млекопитающих.Симпатическая нервная система имеет ряд особенностей.Краниальный шейный узел лежит на основании черепа из него выходит сонный нерв, сопровождающий сонную артерию. On содержит небольшое число узелков.Шейная часть пограничного симпатического ствола от краниального шейного узла идёт в canalis transversarius и в каждом сегменте формирует узел, слитый с gnl. spinale (рис. 287—4, 5). От узлов направляются серые соединительные ветви к шейным нервам.Грудо-поясничная часть пограничного симпатического ствола простирается от уровня плечевого сплетения (8) и до области пояснично-крестцового (18) содержит узлы, также слитые с gnl. spinalia. Продольные соединения между узлами образованы двумя ветвями, охватывающими петлеобразно рёбра. От грудо-поясничной части ствола отходят нервы к сердцу и внутренностям:а) сердечно-лёгочные нервы (10) выходят из первых 2—3 грудных узлов, соединяются с ветвями блуждающего нерва и образуют сердечно-лёгочное сплетение (24);б) большой внутренностный нерв (13) отделяетсz от чревного сплетения несколькими ветвями, направляющимися в конец пищевода, в оба отдела желудка, печень, селезёнку, поджелудочную железу и в часть тонкой кишки; на внутренних органах он соединяется с ветвями вагуса и кишечного нерва (n. intestinalis);в) малый внутренностный нерв (15) отходит от надпочечного сплетения и следует по краниальной брыжеечной артерии к тонкое кишке, соединяясь в её брыжейке с кишечным нервом.Пояснично-крестцовый отдел (16) в области поясничного сплетения имеет одинарные межузловые ветви, а каудально от этого сплетения состоит из 2—3 стволиков. Узлы обособлены от gnl. spinalia и соединяются с ними очень короткими белыми соединительными ветвями. Периферические ветви от ствола идут в почки, аорту и в толстую кишку. Они образуют клоакальное сплетение (20) и кишечные нерв—n. intestinalis (21),—идущий в брыжейке от клоаки до двенадцатиперстной кишки вдоль неё. Он находится в связи через желудочное сплетение с обоими внутренностными нервами и с вагусом (Н. А. Васнецов).

☰

Птицы — это позвоночные животные, приспособленные к полету, их передние конечности превращены в крылья, тело покрыто перьями, имеют обтекаемую форму тела. Ныне живущих видов более 9000. Птицы живут фактически во всех климатических зонах, занимают разнообразные экологические ниши.

По-сравнению с пресмыкающимися у птиц произошел ряд крупных ароморфозов, позволивших им стать более активными и меньше зависеть от условий окружающей среды. Это возникновение терморегуляции (теплокровности), полное разделение венозного и артериального кровотока, возникновение четырехкамерного сердца. Другие множественные адаптации птиц уместней считать приспособлениями к полету.

Перьевой покров птиц

Перьевой покров птиц эволюционно возник из роговых чешуй пресмыкающихся. Каждое перо развивается в перьевой сумке, в ней же остается нижний конец пера (очин), через который происходит питание пера.

В пере выделяют ствол и опахало. Опахало состоит из роговых бородок первого, и отходящих от них второго порядка. У бородок второго порядка есть крючочки, которыми они сцепляются с соседними бородками второго порядка. Таким образом опахало становится монолитным, не пропускает через себя потоки воздуха, что играет немаловажную роль в способности птиц к полету.

Перьевой покров птиц растет не по всему их телу, а только в так называемых птерилиях. В аптериях перья не растут, однако они прикрыты перьями, выросшими в птерилиях. У птиц перьями не покрыты только нижняя часть ног и клюв (у некоторых видов еще и шея).

Перья птиц не одинаковы. Различают контурные, пуховые перья, пух и др. Контурные перья бывают покровными, рулевыми (находятся на хвосте), маховыми (на крыльях). Маховые и рулевые перья имеют важное значение для полета. Пух выполняет функцию теплоизоляции.

Для птиц характерна линька, когда перьевой покров сменяется. У одних видов это происходит так, что они сразу теряют почти все старые перья. У других линька происходит постепенно.

Кожа птиц сухая, тонкая. У них есть единственная железа — копчиковая. Хорошо развита у водоплавающих птиц. Ее жировым секретом птицы смазывают перья, что предотвращает их намокание.

Опорно-двигательная система птиц

Опорно-двигательная система птиц претерпевает ряд существенных изменений, связанных с полетом. Это касается как скелета, так и мышечной системы.

Кости птиц становятся более легкими, во многих есть полости. Многие кости скелета срастаются между собой, что дает дополнительную прочность во время полета.

Череп птиц прочный с большими глазницами. Клюв образован челюстями, покрытыми роговыми чехлами (надклювье и подклювье). Клюв разных видов птиц приспособлен к добыванию и обработке определенных видов пищи. Зубы отсутствуют у всех птиц.

Шейный отдел позвоночника отличается большой подвижностью. Количество позвонков зависит от вида птиц. Грудные позвонки срастаются. Также срастаются поясничные, крестцовые и первые хвостовые позвонки, образуя сложный крестец, дающий мощную опору тазовому поясу и задним конечностям. Последние хвостовые позвонки также срастаются, к ним крепятся рулевые перья.

От грудных позвонков отходят ребра. Каждое ребро птицы состоит из верхней и нижней части, подвижно соединенных между собой. Нижние части ребер прикреплены к достаточно большой грудине. Ребра птиц имеют крючковидные отростки. У подавляющего большинства птиц от грудины отходит киль, к которому крепятся мощные мышцы, обеспечивающие подъем и опускание крыльев в полете.

Плечевой пояс птиц состоит из удлиненных лопаток (лежат вдоль позвоночника), мощных коракоидов (соединены с началом грудины) и ключиц. Ключицы срастаются между собой и образуют вилочку, которая играет роль своеобразной распорки при движении крыльев. Кости передних конечностей гомологичны таковым у пресмыкающихся. В крыле птиц сохраняется плечевая, локтевая и лучевая кости. Однако ряд костей запястья и пясти срастаются между собой образуя пряжку. Пальцы на крыльях у птиц редуцируются, остаются только три, из которых хорошо развит только один.

Кости тазового пояса (подвздошные, седалищные и лобковые) сращены между собой с каждой стороны и неподвижно приращены к сложному крестцу. Обе лобковые кости между собой не срастаются. Также между собой не срастаются седалищные кости. Это делает таз птицы открытым, что дает возможность нести крупные яйца. Скелет задней конечности состоит из бедренной кости, костей голени, цевки, пальцев (обычно четыре, три из которых повернуты вперед). Цевку образует ряд костей предплюсны и кости плюсны.

Мышцы птиц более дифференцированы, чем у пресмыкающихся. Кроме того в ряде отделов мышечная система очень мощная. Так у птиц сильно развиты грудные и подключичные мышцы, отвечающие за подъем и опускание крыльев. Хорошо развиты мышцы шеи и хвоста.

Дыхательная система птиц

Дыхательная система птиц во многом уникальна, для них характерно так называемое двойное дыхание. При нем через легкие проходит свежий воздух и при вдохе и при выдохе. Для осуществления такого дыхания у птиц есть воздушные мешки (несколько пар, также могут быть непарные).

На вдохе воздух поступает в легкие и задние воздушные мешки. На выдохе воздух из легких преимущественно переходит в передние воздушные мешки, а в легкие поступает из задних. Из передних мешков воздух удаляется через трахею.

Легкие птиц представляют собой плотную губчатую ткань, что увеличивает их поверхность.

Воздушные мешки, заполненные воздухом, уменьшают плотность тела птицы, делают его более легким.

В покое птицы дышат за счет расширения и сокращения грудных мышц. В полете грудь птиц остается почти неподвижной и создает дополнительную опору для крыльев. Поэтому расширение и сжатие воздушных мешков происходит за счет движения крыльев. Причем чем чаще и мощнее взмахи крыльев, тем чаше птицы дышат, и тем сильнее наполняются воздухом их воздушные мешки.

Кровеносная система птиц

В кровеносной системе птиц венозная и артериальная кровь не смешиваются. В отличие от пресмыкающихся у птиц из левого желудочка сердца выходит только одна (правая) аорта.

Сердце четырехкамерное. Правые предсердие и желудочек содержат только венозную кровь. Левые — только артериальную. Большой круг кровообращения начинается в левом желудочке и заканчивается в правом предсердии. Малый (легочный) круг кровообращения начинается в правом желудочке и заканчивается в левом предсердии.

Большое сердце птиц сокращается часто, в полете очень часто (сотни раз в минуту).

Пищеварительная система птиц

Для птиц характерно быстрое пищеварение. У многих пища проходит через их пищеварительных тракт менее чем за час.

У многих птиц пищевод имеет расширение (зоб), где на время откладывается проглоченная пища. Есть слюнные железы.

Особенностью пищеварительной системы птиц является наличие двух желудков. В первом (железистом) происходит ферментативная обработка пищи. Во втором (мускульном) пища перетирается как мощными стенками желудка, так и заглоченными камешками.

Толстая кишка у птиц короткая, открывается в клоаку, прямая кишка отсутствует. Таким образом остатки не задерживаются в организме, что облегчает тело птицы для полета.

Выделительная система птиц

Основным продуктом выделения у птиц является мочевая кислота, также как у пресмыкающихся. Для ее выделения требуется мало воды. Выведение вредных веществ из организма происходит быстро, что связано с интенсивным обменом веществ.

У птиц достаточно крупные почки, мочеточники открываются непосредственно в клоаку. Мочевой пузырь отсутствует.

Нервная система и органы чувств птиц

В нервной системе птиц происходит более сильное развитие полушарий переднего мозга (отвечают за сложное поведение и выработку условных рефлексов), также увеличивается средний мозг (связано с совершенствованием зрения) и мозжечок (отвечает за координацию движений, что для птиц имеет большое значение в связи с полетом).

Основным органом чувств птиц является зрение. Это связано с тем, что при полете надо видеть предметы с далекого расстояния, птицы хорошо различают цвета и их оттенки. В глазах птиц больше чувствительных клеток, чем у млекопитающих.

Немаловажное значение в жизни птиц имеет и слух. У ряда птиц (например, сов) он очень тонкий, позволяет улавливать в темное время суток звуки, издаваемые добычей.

У подавляющего большинства птиц обоняние плохо развито.

Размножение и развитие птиц

В качестве органов размножения у самцов птиц функционирует пара семенников. В период размножения они сильно увеличиваются. По семяпроводам сперма поступает в клоаку и впоследствии впрыскивается в клоаку самки. У птиц бывает только внутреннее оплодотворение.

У самок сохраняется только один яичник. Это связано с образованием крупных яйцеклеток (содержащих большое количество желтка), превращающихся в половых путях самки в крупные яйца. Два таких яйца не смогли бы пройти через таз птицы.

Оплодотворение яйцеклетки происходит в верхней части яйцевода. Продвигаясь к клоаке яйцо покрывается оболочками: белковой (содержит большой запас воды), двумя подскорлуповыми, скорлупой (известь в последствии частично используется на формирование скелета), надскорлуповой оболочкой. Длительность формирования яйца у разных видов птиц различна. В среднем около суток.

На поверхности желтка путем дробления образуется зародышевый диск. Желток подвешен в яйце на белковых нитях — халазах.

Одним из проявлений сложного поведения птиц является выраженная забота о потомстве. Птицы насиживают кладку, после вылупления птенцов еще долго заботятся о них. Птенцы бывают двух типов: выводкового и гнездового. Первые почти сразу после вылупления способны следовать за родителями, самостоятельно питаться. При вылуплении они уже покрыты пухом. Гнездовые птенцы появляются голыми, слепыми и беспомощными. Родители выкармливают их в гнезде.

Экология птиц

Высокая скорость обмена веществ за счет совершенствования в первую очередь кровеносной, дыхательной и пищеварительной систем привели к теплокровности птиц (способности к поддержанию постоянной температуры тела). Это привело к меньшей зависимости от условий окружающей среды, чем у пресмыкающихся. Птицы расселены по Земле достаточно широко, они встречаются в том числе и в Антарктиде.

Для птиц характерны сезонные миграции, связанные с перемещением в лучшие места для питания, размножения, избежания неблагоприятных условий. Выделяют оседлых, кочующих и перелетных птиц. Оседлые птицы обычно живут круглый год в одном и том же месте. Кочующие птицы в послегнездовой период улетают на сотни километров. Перелетные птицы пролетают тысячи и десятки тысяч километров. Обычно они улетают на зиму в те места, где нет сильных холодов (например, из Европы в Африку).

Среди птиц выделяют три большие группы: типичные птицы, пингвины и страусы. Представители последних двух не летают. Виды страусовых являются самыми крупными из ныне живущих птиц. Пингвины приспособлены к плаванию. Подавляющее большинство типичных птиц летают. Они наиболее многочисленны и разнообразны (более 20 отрядов).

Выделяют различные экологические группы птиц по местам обитания (птицы леса, открытых пространств, водоплавающие, обитающие у водоемов), местам гнездования (в кронах, кустарниках, наземные, гнездящиеся в дуплах и др.), типу питания (растительноядные, насекомоядные, хищные, падальщики, всеядные) и др.

–>

В головном мозгептицы (рис. 158) особенно крупный мозжечок (7), площадь поверхности которого увеличена за счёт развития ре­льефа, и полушария конечного мозга (2). Смыкаясь с мозжеч­ком, они смещают в стороны крупные зрительные доли среднего мозга (6). Обонятельная доля (1) и обонятельная (древняя) кора развиты слабо.

Для птиц ещё больше, чем для пресмыкающихся, характерно мощное развитие подкорковых ядер больших полушарий (стриатума) и развитие собственной коры на зрительных долях среднего мозга (рис. 158, 159). Именно эти два отдела ответственны за сложные формы стереотипного поведения, достигающие у птиц большого совершенства. Способность к научению, особенно развитая у врановых и крупных попугаев, связана с участками, гомологичными новой коре млекопитающих. Связи стриатума со зрительными долями проходят через ядра промежуточного мозга. У птиц 12 пар черепно-мозговых нервов.

Ведущий анализатор птиц — зрительный (рис. 160). Глазные яблоки очень крупные, могут в 2—3 раза превышать массу мозга и составлять 0,5—5% массы тела. У разных видов птиц на один квад­ратный миллиметр сетчатки приходится от 50 тыс. до 1 млн. фоторецепторов — палочек и колбочек; цвета и их оттенки могут различать все виды птиц.

</td></tr>Рис. 158. Головной мозг птицы (по Ромер, Парсонс, 1992). 1 — обонятельная доля, 2 — полушарие конечного мозга, 3 — промежуточный мозг, 4 — гипофиз, 5 — зрительный нерв, 6 — зрительная доля среднего мозга, 7 — мозжечок (зад­ний мозг), 8 — продолговатый мозг</td></tr></tbody>

Рис. 159. Поперечное сечение больших полушарий рептилии (слева) и птицы (справа) (по Ромер, Парсонс, 1992). 1 — латеральный желудочек, 2 — древняя (обонятельная) кора, 3 — старая кора, 4 — под­корковые ядра, 5 — новая кора

В области слепого пятна (зона выхода зрительного нерва) у птиц рас­положен сосудистый вырост — гребень, участвующий в обмене ве­ществ стекловидного тела и внутренних слоёв сетчатки. Акко­модация происходит за счёт изменения формы хрусталика при его одновременном перемещении и некотором изменении кри­визны роговицы. Склера у птиц утолщённая, в ней появляются костные пластинки. Хорошо развиты подвижные веки и мигательная пе­репонка (третье веко), двигающаяся непосредственно по поверх­ности роговицы, очищая её. Острота зрения птиц, по-видимому, в несколько раз превосходит остроту зрения у человека.

Слышат все птицы очень хорошо, и звуковые сигналы по сво­ему значению для организации поведения уступают, пожалуй, только зрительным. Несмотря на отсутствие ушной раковины и наличие только одной слуховой косточки (стремени) большинство видов птиц воспринимает звуки в диапазоне от 30 до 20 тыс. Гц (примерно как человек с обострённым слухом). При этом некото­рые виды, вероятно, воспринимают и ультразвук до 35—50 кГц, присутствующий в их голосе. Многие виды птиц способны с высокой точностью (два-три угловых градуса, а у сов — один градус) опре­делять положение источника даже крайне слабых звуковых сиг­налов. Некоторые виды (гуахаро, саланганы) используют звуко­вую эхолокацию для ориентации в пещерах. Звуковые сигналы используются птицами в самых разных поведенческих сферах — общение родителей с птенцами и партнёров друг с другом, регу­ляция территориальных отношений, сигналы тревоги и т. д.

Рис. 160. Схема строения глаза птицы (по Наумову, Карташову, 1979). 1 — склера, 2 — сосудистая оболочка, 3 — сетчатка, 4 — роговица, 5 — костное склеральное кольцо, 6 — связка, 7 — ресничное тело, 8 — радужина, 9 — связка, 10 — хрусталик, 11 — оболочка хрусталика, 12 — стекловидное тело, 13 — гребень, 14 — зрительный нерв

Органы осязания птиц — механорецепторы — и терморецепторы рас­полагаются как на оперённых, так и на лишённых перьев участ­ках кожи, на клюве, в ротовой полости и на задних конечностях.

Обычно считается, что вкусовая рецепция и обоняние для боль­шинства видов играют подчинённую роль, но в последнее время показано, что у хищников-падальщиков, рыбоядных морских птиц, дятлов и многих других групп обоняние достаточно острое.

Используемые источники:

• https://proptits.ru/
• https://goodlec.com/43-нервная-система-и-органы-чувств-птиц/
• http://worldgonesour.ru/anatomiya-zhivotnyh/978-nervnaya-sistema-ptic.html
• https://biology.su/zoology/bird
• http://doklad-referat.ru/нервная_система_и_органы_чувств_птиц